植物地境

如题所述

由土壤、部分母质及包含在其中的水分、盐分、空气、有机质等构成的地下空间实体,是植物赖以生存的营养源和根系的固持基质。植物的种类、群落的结构及植物的生长状况都与地下空间的水土条件有着不可分割的关系。正因如此,早在1935年英国植物生态学家Tansley提出生态系统概念时就明确指出:生态系统是由生物成分和非生物成分共同构成的统一整体,两者相互联系、相互作用,是生态系统功能统一的重要原因。在一个特定的陆地生态系统中,植物根系所占据的地下空间,应是该生态系统内部的一个子系统。为了表述方便且尊重生态学家目前的用语习惯,本文将这一地下空间称为植物的地下生境(plant below-ground habitat),简称“地境”。植物与生境特别是与地境的有机联系是地球上各种生态关系构成的基础。事实上,几乎所有生态学基本科学问题的探索都离不开对地境的研究,除了生物学的解释外,植物遗传特性的延续在一定程度上与地境水土条件的宏观稳定性有关;物种的变异往往与地境演化有关;即使在生态系统稳定性和物种多样性的问题上,人们也会发现,地境中可供植物利用的资源数量、时空分布格局同样有重要的意义。总之,地境的生态学意义不仅在于它是植物生存繁衍不可或缺的资源提供者和活动空间,更重要的是,植物的许多形态学特征和生理行为产生的原因,都有可能通过地境的结构分析获得重要的信息和部分解答。

尽管当前生态学研究已深入到不同生态系统和各种层次水平,但植物生境方面的研究,尤其是植物与地境的生态学关系以及地境生态功能分层问题仍未很好地解决。从事生态学研究的大多数生物学家,把注意力集中在植物的种群、群落上,将其视为研究主体,以揭示其内部的结构关系和群落演替的规律,至于对主体有影响的那些非生物要素,则被当作环境因子,即来自外界的作用而不再对其结构作进一步的分析。从生态系统生态学的角度来看,这种处理方法由于没有充分体现植物与地境之间的结构关联和协同作用,因而在对各种生态问题的解答是不完善的。

最近十余年来也有许多学者注意到地境的重要性,开展了大量卓有成效的工作,归纳起来大致有三方面:①关于地境子系统各组成要素时空分布特征的研究。研究内容涉及地境中水分、盐分、有机质、温度、土壤物理性质(岩性、压实度、通气性等)的时空结构和氮、碳、磷等地球化学元素的丰度及迁移规律(Sala et al.,1992;Schlesinger et al.,1996;Fernandes,2000;贾宝全等,2002)。②土壤物理化学性质对植物根系的影响。在这方面主要讨论了上述各种理化指标对根系发育的控制意义和胁迫作用(Bengough et al.,1997;Pregit-zer et al.,1997;Fitter et al.,1998)。③植物根系的形态学研究,内容包括植物根的分布、活性、更新率以及根的功能、根际环境的微生物及酶的作用等(Cairns et al.,1997;黄建辉等,1999;宇万太等,2001)。总之,这些研究涉及地境中水分、土(岩)、空气、生物多个方面,运用了物理、化学、生物化学,乃至地学、数学等多学科的方法和手段,已取得的成果为植物地境的生态学研究奠定了基础。但应该指出的是,大部分成果或许是因为缺乏把地境物理结构与植物生理生活习性、群落结构直接联系的纽带以及描述多要素协同关系的有效手段,要实现真正意义上的“生态”研究,尚有一段距离。

1.植物地境的耗散结构特征

理论与实践研究表明(简放陵等,2001),植物地境具有耗散结构的鲜明特征:①具有开放的上、下边界植物地境的上边界是陆地与大气的分界面,一般情况下是指地表面。该界面是植物地境接受降水、太阳热辐射和地表生物等因子的作用,并且是与地上环境进行水分、空气、热量及盐分交换的边界。与此同时,外动力地质作用如风化、地表水流和风力的侵蚀、搬运、堆积过程也在不断改变界面的物质组成和地表面的形态。植物地境的深度是有限的,边界以下的岩土体和地下水对植物地境起着水分、盐分和热量调节的作用。它们对植物地境维持自身的动态稳定(平衡)有重要的意义。②内部状态具有多样性。由边界的开放性所决定,来自植物地境外部环境的作用不仅有物理方面的,也有化学和生物化学方面的。所以,植物地境内部的状态,诸如描述水分(势)多少(大小)、含盐量大小、温度高低、有机物多寡、岩性差异等理化指标以及根际微生物种类、数量、生物酶活性等生物学和生物化学方面的参数都是多样的。同样,植物地境内任一空间点上的状态也是由多种理化指标参数来刻画的。换句话说,各点的状态是多个变量的组合,不同的点有不同的组合情况(或称为不同的类型)。③协同效应明显。植物地境作为一个非线性的动态系统,各种变量是相互联系相互制约的。有证据表明,来自外部环境的干扰,哪怕只有一种,也会引起多个变量同时变化。例如,一个降水过程在影响土中水分(势)变化的同时,盐分、温度也有所改变。同样,植物地境内部某一因子的变化也会波及其他因子。植物根系在不同的发育阶段,吸收营养物质数量不同,其根际的水分、盐分状况也会产生波动。植物地境中任一点上的类型是植物地境为适应外界环境各种作用而进行自组织的结果。所以,研究地境不能只考虑物理或化学的某一单因子的时空状况,也不能只停留在线性关系的描述上。④结构的复杂性和层次性。植物地境的时空结构及其生态功能是当地水、土、气、生等因子和地质作用等自然条件长期作用的综合产物。它既有历史继承性的一面,又有新生性的一面。植物地境的空间结构包括土壤层和部分母质层的岩性在空间上的分布格局,以及水、气、热及化学元素的分布状况。后者通常具有“物理场”的属性。由于不同“场”的组织过程遵循不同的动力学规律,所以,植物地境中各种“场”不具有同一性。例如,干旱半干旱地区,水分的分布往往随深度逐渐增大,盐分和有机质含量则随深度逐渐减小(张为政等,1994)。这种水土条件的差异性(资源的异质性)不仅在同一块样地的垂向上有所表现,在不同地点不同的样地上也十分明显(Reynolds et al.,1997;白永飞等,2002)。植物地境是个开放系统,其内部各种“场”既相互作用、相互联系,又对外界环境的干扰反应敏感,呈现动态的变化。反映地境内部物能状态随时间变化的规律和秩序,可称为地境的时间结构。在天然植物生长良好、多年生植物年龄结构较完善的样地中,按深度分层,可以发现,每一层位理化指标的时间序列都具有以下的统计规律:

任一指标的瞬间值会或多或少偏离其多年平均值,整个时间序列呈现波动现象,又称涨落;

刻画涨落大小的参数(均方差)和表征各指标宏观水平的多年平均值往往趋于定值;

不同层位理化指标的多年平均值和均方差有明显差别,距地表近者均方差较大,而多年平均值则因层位不同而异。以上三点概括了植物地境处于宏观稳定态时,其时间结构的基本特征。

上述四方面是研究植物地境必须把握的要点。据此,在实际工作中应注意以下问题:①植物地境的资源异质性不仅表现在不同样地的地表,而且表现在各样地的垂向剖面中。许多样地之所以能够生长多种植物,显然与地下存在着可供它们选择的多种具体小环境有关。把一块样地视为一个集中参数系统,用全剖面各理化指标的平均值来刻画样地水土条件的做法是不可取的。②植物根系是植物与地境联系的纽带。植物地境结构分析不能只停留在非生物要素物理结构的研究上,而应以根系的“层片”现象为线索,考察各“层片”具体的水土条件,揭示其中的生态关系,从而实现生态功能分层的目的。③植物正常生长繁衍所需的水土条件,不是单因子的,而是多变量的状态组合。其中一个因子的状态发生改变,植物对其他因子状态的耐受程度也会变化。

2.植物地境的底界深度

植物地境底界深度的研究对于野外生态地质调查、地境结构分析以及评价与植物生长相关的水土资源都具有重要的理论和实用意义。迄今为止,关于植物地境底界深度的研究尚不够深入,人们的认识也不统一。大多数学者认为,应以植物根的最大下延深度为准或依经验而定。Potter et al.(1993)在建立陆地生态系统生产过程模型时,将牧草、苔原和农作物分布区的地境底界定为1m,森林地带定为2m;Neilson(1995)研究植物-水分平衡的生物地理模型,认为地境底界应在1.5m以下;Parton et al.(1988)所建立的生态系统模型(CENTU-RY)下边界定为0.9m;另外,根据美国近年倡导的“关键带”(critical zone)思想,我国一些学者认为,全新统的上部,特别是近代第四纪堆积层受人类活动影响剧烈,人类在该层发展农业种植业,从而使其成为生态建设的重要地带。在这一地带中,不仅土壤层,而且包括土壤母质在内的一定深度内的土体都将影响植物。所谓的划分界限是一“灰度”的概念,是一个带,建议值为地下1~2m(侯春堂等,2002)。应该指出,从植物的根系分布入手确定地境底界在思路上是正确的,但以最大根深作为划分标准则不妥。这是因为:即使浅根系植物如具须根系的禾本科植物,大多数须根处于地下0~30cm 范围内,而少数须根却可下延至2~3m的深处(Oikeh et al.,1999);至于大多数具主根系的灌木、乔木,主根最深可达十几米,甚至几十米(Phillips,1963)。若按此深度开挖样坑取样,实际操作很困难。即便能够实现,也存在另一个问题,这就是根系密集区以下部位根的数量、根重仅占根系的很小比例,根土比也较小,然而,它们的垂向厚度却很大,可以跨越水土条件迥异的多个层位。在这种情况下,无论用何种统计方法刻画根系所处的水土条件,都会因深根占据的深度比例太大,无形中突出深部的水土条件而失真。

根据植物地境的耗散结构特性可知,地境白天吸热增温,夜间散热冷却,形成的日温差随深度增加而减小。在中纬度地区,地境对太阳热辐射的日最大响应深度为0.8~1.0m(祝廷成等,1988);试验表明,土水势日变化的底界深度为0.9m(刘昌明等,1999)。这一结论对确定植物地境底界很有意义。在自然界长期演化中,植物的“生物钟”与地温日变化关系密切。地温的昼夜变化影响植物的生长节律、养分的积累、种子的萌发等。所以,感知并传递这种信息的根系主功能区一般不会超过1m。另有研究表明,植物根系在陆地生态系统碳、氮循环中扮演着重要角色(Vogt et al.,1986)。与植物根系生长有直接关系的碳、氮平衡深度一般为0.3m(Potter et al.,1993)。Parton et al.(1988)在研究植物生长、土壤有机质动态和养分循环时认为,其有效深度可定为0.9m(Parton et al.,1988)。此外,根的研究成果也为确定地境底界提供了十分重要的信息。Gale et al.(1987)根据全球11种植物群落253种植物根系的统计结果表明:植物总根重和根冠的90%都集中在地表到1.0m的土层深度内,1.0m以下的根重、根数、根土比均明显下降,这其中包括了主根较深的乔木和沙漠植物。另有研究表明:禾本科植物根系主体一般集中在0~30cm 土层中,灌木和乔木根系主体一般集中在0~50cm 土层中,20~50cm土层根所占比例则超过50%(Canadell et al.,1996)。值得注意的是,上述结论是在潜水埋深大于1.0m,0~1.0m土层处于非饱水状态的条件下得出的。如果潜水埋深小于1.0m,根系的密集区将更靠近地表(Kang et al.,2002)。这是因为绝大多数旱生植物根的代谢需要有氧环境,在通气性差的土层中,即使含水量高,根对水的吸收也会减少,而土壤含水量通常与其通气性成反比(Megonigal et al.,1992)。在潜水面附近,土壤通气不良,故越靠近潜水面,植物根越不发达。在地表1.0m以下,土层的日变温、养分、通气性等条件难以同时满足植物的要求,除发育少数主根外,主要作为土壤水分运动的库。

综上所述,我们认为在植物生态学研究中,最具意义的地境深度范围为地表到地下1.0m,因此,地境底界不应超过1.0m(中纬度地区)。

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