第4个回答 2007-08-03
1、光合作用强弱变化的指标
光合作用强弱变化的指标通常是光合速率和光合生产率。光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量或有机物的消耗量。一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为表观光合速率或净光合速率。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。
光合生产率，又称净同化率，是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。
2、影响光合作用的因素
内因：
1）叶龄：叶片的光合速率与叶龄密切相关。从叶片发生到衰老凋萎，其光合速率呈单峰曲线变化。新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因，净光合速率很低，需要从其它功能叶片输入同化物。随着叶片的成长，光合速率不断提高。当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时，光合速率达最大值。通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降。
2）光合产物的运输：光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。例如，摘去花或果实使光合产物的输出受阻，叶片的光合速率就随之降低。反之，摘除其他叶片，只留一个叶片和所有花果，留下叶片的光合速率就会增加。如对苹果枝条进行环割，光合产物会积累，则叶片光合速率明显下降。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。
外因：
（1）光照：光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着光合酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。
1）光强 在暗中叶片无光合作用，只进行细胞呼吸释放CO2。随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而增加，这种现象称为光饱和现象。光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点。
一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。例如，草本植物的光补偿点与光饱和点通常高于木本植物；阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物；C4植物的光饱和点高于C3植物（图3-25）。
比较C3植物与C4植物CO2－光合曲线(图4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2) C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。
光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标，光补偿点低的植物较耐荫，如大豆的光补偿点低于玉米，适于和玉米间作。环境条件不适宜，往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率，并提高光补偿点。
植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有CO2扩散速率(受CO2浓度影响)和CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影响)等。所以，C4植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。弱光下，光强是控制光合的主要因素。随着光强增高，叶片吸收光能增多，光反应速率加快，产生的ATP和还原剂多，于是CO2固定速率加快。此外，气孔开度也影光合速率。
光是植物光合作用所必需的，然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的光能会导致光合效率降低，这种现象称为光合作用的光抑制。光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，即使是群体内的下层叶，由于上层枝叶晃动，也不可避免地受到较亮光斑的影响。很多植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等，在中午前后经常会出现光抑制，轻者光合速率暂时降低，过后尚能恢复;重者叶片发黄，光合活力便不能恢复。如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。
2）光质：太阳辐射中，对光合作用有效的是可见光。在可见光区域，不同波长的光对光合速率的影响不同。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱是大致吻合的。在自然条件下，植物或多或少受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光的比例增加；树木冠层的叶片吸收红光和蓝光较多，造成树冠下的光线中绿光较多，由于绿光对光合作用是低效光，因而使本来就光照不足的树冠下生长的植物光合很弱，生长受到抑制。
水层也可改变光强和光质。水层越深，光照越弱。水层对红光和橙光的吸收显著多于蓝光和绿光，深水层的光线中短波光相对增多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层，而含有藻红蛋白、吸收蓝绿光较多的红藻则分布在海水的深层，这是藻类对光照条件适应的一种表现。
（2）二氧化碳
在光下CO2浓度为零时，叶片只有呼吸放出CO2。随着CO2浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当CO2浓度继续提高，光合速率随CO2浓度的增加变慢，当CO2浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的CO2浓度被称为CO2饱和点。在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子。在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子。饱和阶段的光合速率反映了光反应活性。
C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物RuBP羧化酶对二氧化碳的亲和力高，并具有浓缩CO2的特点，所以CO2补偿点低，即C4植物可利用较低浓度的CO2。尽管C4植物CO2饱和点比C3植物的低，由于C4的光呼吸较弱，因此其饱和点时的光合效率却往往比C3植物的高。
陆生植物所需的CO2主要是从大气中获得的。大气到达叶绿体暗反应部位的途径如下：大气—→气孔—→叶肉细胞间隙—→叶肉细胞原生质—→叶绿体基质。由此可见，光合速率与大气至叶绿体间的CO2浓度差成正比。凡是能提高CO2浓度差的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如建立合理的作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等，均能显著提高作物光合速率。增施CO2对C3植物的效果优于C4植物，这是由于C3植物的CO2补偿点和饱和点较高的缘故。
（3）温度
光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，其反应速率受温度影响，因此温度也是影响光合速率的重要因素。在强光、高CO2浓度下,温度对光合速率的影响比在低CO2浓度下的影响更大，因为高CO2浓度有利于暗反应的进行。
低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温抑制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的热变性，二是高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。温度对光合机构的影响涉及到叶绿体膜的稳定性，而膜的稳定性与膜脂脂肪酸组成有关，膜脂不饱和脂肪酸的比例随生长温度的提高而降低。热带植物比温带植物的热稳定性高，因而其光合最适温度和最高温度均较高。
昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度较高，日光充足，有利于光合作用进行；夜间温度较低，可降低呼吸消耗。因此，在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。
（4）水分
水是光合作用的原料之一，没有水,光合作用无法进行。但是，用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%左右，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。
1）气孔关闭：气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔关闭，导致进入叶内的CO2减少。
2）光合产物输出减慢：水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。
3）类囊体结构破坏：严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏。
4）光合面积减少：水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。
水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。
（5）矿质营养
矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；K对气孔开闭和光合产物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。