第1个回答 2012-03-06
英文中的“evolution”一词，起源于拉丁文的“evolvere”，原本的意思是将一个卷在一起的东西打开，也可以指任何事物的生长、变化或发展。包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念的演变。自从19世纪以后，演化通常用来指生物学上，不同世代之间外表特征与基因频率的改变。 达尔文并未对“evolution”下过定义，在1859年出版的《物种起源》第一版中，也并未使用“evolution”这个字。当时达尔文是使用“经过改变的继承”（descent with modification）、“改变过程”（processof modification）或是“物种改变的原理”（doctrine of the modification of species）等。evolution这个字在当时生物学上的意义，指的是胚胎发育的过程，并且在当时的一般用语中具有“进步”的意含，而达尔文反对将“进步”之类的用语来描述生物改变的过程。他曾在《物种起源》第7章中说：“（天择）的最后结果，包括了生物体的进步（advance）及退步（retrogression）两种现象”。而后来包括达尔文在内，之所以改用evolution来描述生物演化现象，是经由英国哲学家赫伯特?史宾赛在许多著作里进行的名词统一。 自然选择能使有利于生存与繁殖的遗传性状变得更为普遍，并使有害的性状变得更稀有。这是因为带有较有利性状的个体，能将相同的性状转移到更多的后代。经过了许多世代之后，性状产生了连续、微小且随机的变化，自然选择则挑出了最适合所处环境的变异，使适应得以发生。相对而言，遗传漂变会使性状在种群中的所占比例产生一些随机的变化，来自一些使个体能够成功繁殖的偶然因素。 物种是指一群可以互相进行繁殖行为的个体。当一个物种分离成各个交配行为受到阻碍的不同种群时，再加上突变、遗传漂变，与不同环境对于不同性状的青睐，会使变异逐代累积，进而产生新的物种。生物之间的相似性显示所有已知物种皆是从共同祖先或是祖先基因池逐渐分化产生。 以自然选择为基础的进化理论，最早是由查尔斯·达尔文与亚尔佛德·罗素·华莱士所提出，详细阐述出现在达尔文出版于1859年的《物种起源》。1930年代，达尔文自然选择与孟德尔遗传合而为一，形成了现代综合理论。连结了进化的“单位”（基因）与进化的“机制”（自然选择）。这种有力的解释以及具预测性的理论成为现代生物学的中心原则，使地球上的生物多样性得以作统一的解释。 进化与演化 原本中文对“evolution”这个字有两种翻译。“进化”一词是来自日语（日制汉语）。而严复则是最早反对使用“进化”的人之一，后人在《天演论》书尾的名词表中写到：“evolution一词，严氏译为天演，近人撰述多以进化二字当之。赫胥黎于本书导言中实尝有一节，立evolution之界说；谓为初指进化而言，继则兼包退化之义。严氏于此节略而未译，然其用天演两字，固守赫氏之说也”。也就是说，严复主张以“天演”取代“进化”。 根据台湾教育部所编辑的辞典，“进化”定义为生物由低级到高级、由简单到复杂的发展过程，并将“退化”定义为进化的反义词。而“演化”则定义为生物物种为了因应时空的嬗变，而在形态和与行为上与远祖有所差异的现象。 目前中文对于如何翻译“evolution”仍有争议。支持使用“演化”的学者认为，演化在字面上的意义比较中性，能表达连续与随机的意义；进化则带有“进步”的含意。而且由于汉语中“进”与“退”是代表相反意义的两个字，因此若使用进化，则在逻辑上不易将“退化”定义为进化的一种类型。对翻译的争论也表现了人们对进化论理解的变化，过去“进化”多表示生物朝适应环境的方向演化，而当前多人为生物的演化是随机的，并没有进步退步之分。 然而严复所翻译的，不是《物种起源》，而是赫胥黎的《进化论与伦理》，多部分内容与生物学无关。赫胥黎于本书导言中实尝有一节，立evolution之界说；谓为初指进化而言，继则兼包退化之义。严氏于此节略而未译，然其用天演两字，固守赫氏之说也”。也就是说，严复理解到单用“进化”一词的缺憾，故自创“天演”二字取代“进化”，但跟翻译和达尔文取名的意向无关。 早于达尔文逝世不久，中文上用“进化论”是一致的，例如孙中山在著作中盛赞该论。除了台湾之外，“进化论”一词沿用至今。台湾的学者、政府机构、教科书等也一向沿用“进化论”。近年台湾教育部却更改课本，以演化论代替，从此新旧学生也混淆，不知道是同样或是两套理论。 根据台湾教育部所编辑的辞典，“进化”定义为生物由低级到高级、由简单到复杂的发展过程，并将“退化”定义为进化的反义词。而演化则定义为生物物种为了因应时空的嬗变，而在形态和与行为上与远祖有所差异的现象，明显较适用于生物学的讨论上。 在翻译来说，主要考量的是达尔文所取英语原名的意义，由简单到复杂生物的出现确是有“进”的含义。 而与达尔文对抗的如“智慧设计”论，则否定眼睛这样精确和复杂的器官可以进化出来。
编辑本段演化模型
微观演化与宏观演化
演化可以依据时间长短与差异程度，分成“微观演化”（微演化）与“宏观演化”（广演化）。微观演化指几个世代中，基因频率小范围的变化，例如现今世界各地人类的差异。宏观演化指长时间的演化过程，例如人类与灭绝祖先的关系。宏观演化的历史中可能包括生物群在化石纪录中的突然出现、丢失的环节、物种长期停滞等难以解释的现象。例如寒武纪地层中保存大量化石的现象。
演化速率
关于宏观演化的过程，有许多不同的理论，主要是用来解释化石纪录中难以解释的现象。传统的观念认为，许多微观演化的累积，经历足够时间之后便形成新物种，这样的理论称为渐变论。而渐变论又有许多形式，例如由史蒂芬?古尔德与尼尔斯?艾崔奇在1972年提出的疾变平衡论。这种理论认为生物的演化历史是许多走走停停的过程，在大多数时间并没有太大的变化。而某些个体中存在关键基因（如同源异形盒），可能导致新物种迅速形成并大量繁殖，之后再恢复平衡。如此便能够合理的解释化石纪录不平均的问题。其实古尔德经常以批判渐变论的姿态出现在大众媒体，但是道金斯认为，疾变平衡论只是渐变论的一种形式。而极端的渐变论，认为演化过程是以等速进行，对于化石数量的不平均，则以“化石纪录本身并不完整”来解释。极端的渐变论，仍然经常使用在分子层次，并发展出分子时钟的观念。但是近年的研究发现，分子时钟也并非等速进行，而是在不同物种或是不同年代具有不同的演化速度。且不同的研究中，对分子演化速率的推算差异相当大。 另外有一种跃进论，认为物种只需要一个世代就能够形成，且可能具有创造论与灾变论等形式。创造论与灾变论都是源自宗教，如《创世纪》与大洪水，不过现在的灾变论已将火山爆发、陨石撞击等所有来自地球内外的影响包含在内。 生殖成就空间一般会显现出山峰与山谷，山峰显示生物所能达到的最高生殖成就，山谷则显示其区隔，解释特征差异的存在。生殖成就空间除了可以如此图般以二维方式呈现，也可以三维方式表达。图中直向为生殖成就，横向为表现型变量。
数学模式
生殖成就空间一般会显现出山峰与山谷，山峰显示生物所能达到的最高生殖成就，山谷则显示其区隔，解释特征差异的存在。生殖成就空间除了可以如此图般以二维方式呈现，也可以三维方式表达。图中直向为生殖成就，横向为表现型变量。 生物的变异可以量化为数字，因此也能够建立出数学模型。较早的数值分类学（numerical taxonomy）将生物的特征量化为数字，并且依照这些数字进行分类，借此找出它们的亲缘关系。 现在的科学家一般认为生物型体的演化，是源自于基因的变异（基因中心演化观点）。而且由于基因突变具有一些规律性，因此复杂的演化过程，可以简化成数学模型。早期的新达尔文主义科学家使用线性的模型，例如将为每一个对偶基因定下一个“天择系数”，借此估计此对偶基因在每一世代中的基因频率。现今则多用非线性的方式分析，例如一种称为生殖成就空间（fitness landscape）的曲面图形，可以用来表达生物个体在繁殖上的能力，与其特征之间的相关性。由图形可以看出具有不同特征的生物可能同时皆有较高的生殖成就。 由于这些生物的变异可以化成许多种不同的变量，因此数学上用来处理多维空间的技巧，便可应用在生物关系的分析。此外这些数学方法的优点是计算过程上相当精确，缺点是其正确性取决于人为的判断与假设。
编辑本段进化证据
古生物学与化石纪录
三叶虫化石，三叶虫是虾与蟹的亲戚，活跃于大约5亿年前到2亿五千万年前 古生物学是以生物化石为基础，以研究生物亲缘关系的一种研究。当生物个体死亡之后，它的尸体通常会 三叶虫化石
经由微生物分解而腐化，使得生存痕迹消失。但有时候这些遗迹可能会因为某些因素而被保存。只要是来自古代生物造成的痕迹，或是生物体本身，都可以称为化石。化石对于了解生物演化历程而言相当重要，因为化石是较为直接的证据，且带有许多详细的资讯。 在化石形成过程中，生物体外的痕迹由于快速地受到掩埋，因此不会发生风化与分解的情形。而较为常见的化石，则通常源自骨骼或外壳等坚硬部位，并经由类似铸模的过程形成。坚硬的骨骼在动物死亡之后，会因为有机物的腐败，而产生一些漏洞。将骨骼掩埋的砂石或矿物，则会经由这些漏洞侵入骨骼内部，并将其填满。这种过程称为置换作用，属于型体的保留，而不是生物体本身的保留。也有一些化石是生物体本身，例如被冰冻的猛犸象、琥珀里的昆虫。此外，古代动物的脚印，或是植物在地底下因为温度与压力的作用而碳化，都可称为化石。 不同时代的生物化石，会出现的在不同的地层中，如此便能够研究古生物之间，以及它们与现代生物之间的关系。“失落的环结”指演化过程可能出现过，却尚未发现的物种；而连接两个物种之间的化石，则称为“过渡化石”。例如可能位在鸟类与恐龙中间的始祖鸟（Archaeopteryx）化石；以及最近所发现的一种具有四肢的大型浅水鱼（Tiktaalik），可能是鱼类与两栖类的过渡化石。 化石纪录对于古生物的研究有所限制，因为形成化石并不容易。举例而言，软体动物身上并没有太多能够形成化石的部分，还有一些生物生存在难以形成化石的环境当中。即使化石形成之后，也有可能因为某些原因被摧毁，使得大多数化石皆是零散的状态，只有少数化石能够保持完整。而当演化上的改变在族群当中只占有少部分，或是环境变化使族群规模缩小，都会使它们形成化石的机率相对较小。此外，化石几乎无法用来研究生物内部器官构造和机制。
生物地理学与物种分布
A图显示古代大陆间有陆桥连结，因此动物可在大陆间自由迁徙。B图显示陆桥消失之后，各地物种受到孤 演化过程
立，并形成新起源的情形。 由于板块移动造成的大陆漂移（如南美洲与非洲），以及冰河时期前后造成的海平面高度的变化（如白令海峡陆桥），改变了陆地之间的相连性，使得一些相差遥远的地区，虽然能够在地底下挖出许多相似的生物化石，如今却因为海洋或山脉的隔离，而使现有的物种具有相当大的差异。 例如在南美洲的新世界猴、美洲豹与骆马；以及非洲的旧世界猴、狮子与长颈鹿。此外，与世界上其它地方的胎盘动物相比较为原始的有袋类动物，虽已大多灭绝，但澳大利亚大陆却依然保留如袋鼠与无尾熊等许多有袋类。除了不同陆块之间具有这种现象之外，在大陆与其邻近岛屿，也因为曾经在地理上相连，而能够找到相似但具有变异的物种。例如台湾、中国大陆与日本的猕猴之间的差异。
型态比较
脊椎动物五趾肢的比较，支持了脊椎动物具有共同祖先的理论。举例而言，虽然人类、猫、鲸鱼与蝙蝠的五趾肢在型态上有所差异，但是主要架构都很相似。这些“同源”的构造，适应了不同的功能，如抓握、行走、游泳与飞行。 此外有一些构造在功能上相似，但却具有不同的型态。例如蝙蝠、鸟类与昆虫的翅膀；昆虫与脊椎动物的腿；章鱼与脊椎动物的眼睛；鱼类、鲸鱼与龙虾的鳍等。这类“异源”的构造，适应了相同的功能，如飞行、行走、感光与游泳。
发育过程
在发育初期都非常相似，在发育的过程中，这样的相似会逐渐减少，最后形成各物种的型态。举例而言，虽然各种成熟的脊椎动物差异很大，但是它们的胚胎型态在发育初期却非常相似，腮裂仍然出现在已经没有腮的爬虫类、鸟类与哺乳类胚胎中。鱼类的二房心会被保留到成体，而人类的胚胎虽然也有这种构造，却会在胚胎成熟后消失。 1870年代提出胚胎重演学说的恩斯特?海克尔，认为不同物种在同一段发育时期的差异也会显现出这些物种在演化上的亲近程度，而且这些生物演化历史的重复表现，能够出现在任何生物的胚胎发育过程。但是到了1997年，海克尔的理论正式被推翻。理察森与先前的一些研究发现，胚胎发育的型态，并不完全符合演化上的亲近程度。即使如此，现今的某些中学生物教科书依然继续使用海克尔的理论。 在胚胎重演论提出直到被推翻的期间，胚胎学对于演化机制的解释并没有太大的进展。但是近年的演化发育生物学（Evolitionary developmentalbiology、EvoDevo）研究，将分子生物学与发育生物学等学门结合，解释基因的改变对于动物形态的控制过程。同时也发现外表差异相当大的动物之间，也拥有相同的调控基因。以及相同的基因在不同的时间与空间，具有不同的作用。这些调控动物发育过程的基因，主要为一类Hox基因
分子证据
分子生物学与生物化学可以利用构成生命的各种分子，来研究生物的亲缘关系。这些分子包括了核糖核酸（RNA）、脱氧核糖核酸（DNA）、蛋白质与糖体等。现在的科学家已经可以用机器与电脑将这些分子的碱基序列、氨基酸序列定序。研究这些序列的学门分别为基因体学、蛋白质体学。此外还有一种更为复杂的糖体学，专门分析糖类构造。 基因体学透过脱氧核糖核酸序列的比较，可以建立出与传统分类学大致符合的种系发生树。这种方法通常用来确认并增强分类学的研究，将其它演化证据的漏洞修补或是修正。例如人类的DNA序列与黑猩猩的差异约为1.2%，与大猩猩的差异约为1.6%，与狒狒则为6.6%，如此就能推断并量化人类与猿类的亲缘关系。此外一种组成核糖体的16SrRNA序列，也是研究亲缘关系的重要分子，这些研究导致了三域系统的出现，将真核生物、古生菌与细菌分开。 蛋白质体学也支持了生物具有共同祖先的说法，因为许多生命所需的蛋白质，例如核糖体、DNA聚合酶与RNA聚合酶，不但出现在较原始的细菌，也出在复杂的哺乳类体内。这些蛋白质的核心部分在不同生物中保有相似的构造与功能，而较复杂的生物具有较多的蛋白质次单位（protein subunit），以调控更复杂的蛋白质相互作用。 生物体内有一种脱氧核糖核酸片段，虽然与已知基因具有相似的序列，但是却无法发挥作用并完成蛋白质的制造。这类无用的核酸片段称为伪基因，是支持生物具有共同祖先的证据之一。它们之所以无法正常作用，是因为在演化过程中，基因突变累积过多的缘故。
抗药性
微生物与病毒的抗药性，在医学上是重要问题，也是演化证据之一。例如金黄葡萄球菌在1943年时仍可使用青霉素（盘尼西林）治疗，到了1947年就已经发现具抗药性的菌株。1960年代改用甲氧苯青霉素，同样因为抗药性菌种的散布，使得1980年代改用万古霉素，2002年时，已发现抗万古霉素的菌种。
编辑本段遗传
DNA结构，碱基位于中心，外侧环绕着由磷酸根与糖类所形成的双螺旋。 DNA结构
生物体的遗传是发生在一些不连续性状上，也就是生物的特定特征。以人类为例，眼睛的色彩是一个是一项特征，可遗传自父母的其中一个。遗传性状是由基因所控制，而在生物个体基因组中完整的一套基因，则成为基因型。 完整的一套可观察性状，可形成生物的构造或是行为，称为表现型。这些性状来自基因型与环境的交互作用。因此生物体的表现型并非完全来自遗传，例如皮肤的晒黑情况，是决定于个人的基因型与阳光的照射。每个人之所以对阳光有不同的反应，是因为基因型的差异，较显着的例子是拥有白化性状的个体，这类个体不会晒黑，且相当容易晒伤。 基因是DNA分子中一些含有遗传讯息的区域，DNA则是含有四种碱基的长链分子。不同的基因具有不同的碱基序列，这些序列以编码形式形成遗传讯息。细胞里的DNA长链会与蛋白质聚集形成一种生为染色体的构造，染色体上的特定位置，则称作基因座（locus）。有时基因座上的序列在不同个体之间有所差异，这些各式各样变化型态称为等位基因（allele）。突变可使基因序列改变，产生新的等位基因。当突变发生虞基因时，新形成的等位基因可能会影响此基因所控制的性状，使表现型改变。不过单一等位基因对应单一性状的情形较少，多数的性状更为复杂，而且是由许多进行交互作用的基因来控制。
编辑本段进化中的变异
突变
突变是指遗传的物质发生改变，广义的突变包括染色体数目和结构变异。不过一般所说的突变，是核酸序列的改变，也就是基因突变。基因突变是产生遗传变异的最根本原因，细胞中的遗传物质（通常是脱氧核糖核酸或核糖核酸）能够经由许多方式改变，例如细胞分裂时的复制错误、放射线的照射、化学物质的影响或是病毒感染。多细胞生物的基因突变，可依照发生的细胞种类分为两种。生殖细胞突变能够遗传到下一代；体细胞突变则通常限制在个体中。 基因突变可能对个体有害，也可能对个体有益，或是两者兼具。有害的隐性基因因为不会出现症状而被保留，当这些隐性基因配成对时，就可能使个体得到病变或是死亡。有一些基因虽然可能会造成病变，但是也可以使个体具有某些优势，例如带有一个镰刀型红血球疾病基因的人，对疟疾更有抵抗力。 对生物个体无益也无害的突变称为中性突变，在族群中的出现频率主要受到突变机率影响。由于这些突变不影响个体的生存机会，因此大多数物种的基因组在没有天择的状况下，依然会有稳定数量的的中性突变不断发生。单一碱基对的变换称为点突变，当一个或多个碱基对插入或是删除时，通常会使基因失去作用。 转座子（transposon）是生物的基因组片段，并且在基因组的演化上扮演重要角色。它们能够移动并插入基因组中，或是取代原有的基因，产生演化上的变异和多样性。DNA复制也被认为每百万年间，会在动物的基因组中产生数十到数百的新基因。
重组
在无性生殖的过程中，染色体上的任何一对等位基因都会一起遗传到下一代。但是对于行有性生殖的物种而言，亲代同源染色体中的等位基因，在制造生殖细胞的减数分裂过程中，会发生基因重组。这是一种不同的脱氧核糖核酸段落断裂并重新组合的过程。 原核生物之间能够透过接合等方式，直接交换彼此的基因，因此重组在原核生物中也比较常见。而较复杂的动物与植物，则通常是在制造生殖细胞的减数分裂时期，因为染色体的交接（crossover）而发生重组。减数分裂重组的发生频率较低，而且排列位置较接近的等位基因，也较不易交换。因此可以由等位基因的重组率计算出基因的相对位置。 此外有性生殖中的孟德尔遗传规则，能够使有害的突变被清除，有益的突变被保留。且因为具有这种清除有害突变效果，因此当一个等位基因无法进行基因重组的时候（例如孤立的Y染色体），便因为有害突变逐渐累积，而使族群的有效族群大小（英语：effective populationsize、简写：Ne）缩减，这种现象称为希尔—罗伯森效应（Hill-Robertsoneffect）。若是染色体逐渐退化，则称为缪勒氏齿轮（Muller'sratchet），这种现象比较容易出现在无性生殖的生物中。
编辑本段进化机制
概述
遗传变异一方面经由生殖而传递到下一个世代（被称为垂直基因转移），另一方面也可以透过水平基因转移（英语：horizontal gene transfer，简写：HGT），在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经常使用这种方式交换基因，最近的研究更发现可能有跨物种的水平基因转移存在。基因流（geneflow）则是指基因在生物个体之间转移。 基因型（遗传因子）是产生表现型（外在表现）的根本。而表现型本身也拥有表型可塑性（phenotypicplasticity），能够在基因型未改变的状况下有所变化，并且能够遗传到下一世代。除了基因本身的改变，染色体的重新排列虽然不能改变基因，但是能够产生生殖隔离，并使新物种形成。 一般来说，选择包括了“天择”（自然选择）与“性择”（性选择）。天择的主要原因是物种所居住环境的改变，包括物种之间关系的变化；性择则是物种在繁殖的需求下而产生的选择。而这些性择所留下的性状，可能会有害于个体本身的生存能力。各种选择的分类事实上并不明确，也有一些分类以天择表示所有选择作用，并分为生态选择（ecological selection）与性择。
基因流
基因流也称为迁移（migration），当族群之间并未受到地理或是文化上的阻碍时，基因变异会经由一些个体的迁移，使基因在不同族群间扩散，这样的情形称为基因流。恩斯特?麦尔认为基因流类似一种均质化（homogenising）的过程，因此能够抵销选择适应的作用。当基因流受到某种阻碍，例如染色体的数目或是地理的隔阂，便会产生生殖隔离，这是物种形成的条件之一。 族群中等位基因的自由移动，也受到族群结构的阻碍，例如族群的大小或是地理分布。虽然理想状态中族群的生殖对象完全自由且完全随机，但是现实世界中并非如此，因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候，基因流对演化的影响也较低。
遗传漂变
基因漂变指的是族群中等位基因频率在每一个世代之间的随机的变化。这种变化能够以数学表达，哈蒂－温伯格平衡描述了理想状态情况下（不考虑天择等因素）的数学模型。在理想状态中，后代的等位基因频率将接近随机分布。当族群规模较大，基因漂变的机率会较低；当族群规模较小的时候，基因漂变的现象较为明显。 当一个少数族群从原先族群之中分离而出，且两者的基因频率有所不同，若是分离而出的少数族群与原先族群的基因无法继续交流，则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为奠基者效应。例如从德国迁移到美国宾夕法尼亚的阿米什人，起源大约仅有200人，且习惯族内通婚。这个族群的埃利伟氏综合症（Ellis-van Creveld syndrome）出现频率较其它族群高。
水平基因转移
以16SrRNA的基因序列所建立的种系发生树，将生物演化历程分为三域系统，包括细菌、古菌与真核生物。第一个提出这种分类的是卡尔?霍斯（Carl Woese）。由于水平基因转移的存在，使生物的亲源关系可能比图片中所显示的更为复杂许多。 水平基因转移（英语：horizontalgenetransfer，简写：HGT），是个体将遗传物质传递到其它非本身后代个体的过程。这种机制使遗传物质得以在无直系关系的个体之间产生基因流。 水平基因转移也可以经由抗原转移（antigenicshift）、基因重整（reassortment）与杂交反应（hybridisation）等现象观察。病毒能够透过转导作用（transduction）在物种间传递基因。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用（transformation），以及与活细菌进行接合（conjugation），而获得新的基因。而新的基因则能够以质体的形式，加入宿主细菌的基因组中。杂交的现象在植物中最显着，此外目前已知还有10种以上的鸟类物种能够杂交。另外在哺乳动物与昆虫中，也有杂交的例子，只是通常杂交后代不具有生殖能力。HGT也是细菌传递抗药性的方式之一,而且有些发现表明HGT是原核生物与真核生物的演化重要机制。 由于HGT的存在，使种系发生学更加复杂，也使早期物种的演化过程出现一种隐藏关系（metaphor）。遗传资讯在生殖作用之外，也能在物种之间传递。这使科学家必须在解释演化关系的时候，表达出物种的隐藏关系，并且将不同的演化历程组合.
自然选择