【任务描述】 ①了解脊椎动物特征，熟悉脊椎动物亚门各纲特征；②掌握脊椎动物化石常见类型；③了解脊椎动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、脊椎动物特征
脊椎动物是脊索动物门的3个亚门之一，另外两个亚门是尾索动物亚门和头索动物亚门。脊椎动物的主要特征：①头部显著分化，脑和感觉器官有更完善的发展，也称有头类。②身体背侧具有脊索，少数类群脊索终身存在，大部分类群脊索仅存在于胚胎期，成年后被脊柱所代替。③骨骸发达，可区分为头骨，脊柱和附肢骨等。④咽腔侧壁上有成对鳃裂，鳃裂外围无围鳃腔。⑤心脏肌肉质，腹位；循环系统闭管型。⑥肾管组合成的肾脏，有专司排泄的输尿导管。⑦雌雄异体，有性生殖。
脊椎动物亚门各类化石代表及现生种类均繁多，通常依据脊椎动物的骨骼构造、活动方式、生殖特点、胚胎发育的变化等可将其分为九个纲（表2-5）。
表2-5 脊椎动物亚门的分类及主要特征简表
（据孙跃武等，2006）
脊椎动物最早出现于寒武纪直到现在，泥盆纪为鱼类的时代，石炭纪至二叠纪为两栖类时代，中生代为爬行类时代，新生代为鸟类和哺乳类的时代（图2-49）。
图2-49 脊椎动物亚门各纲的地史分布
（据Colbert，1980）
二、鱼形动物
（一）鱼形动物的一般特征及鱼体各部度量
鱼形动物包括全部水生、冷血、鳃呼吸、自由活动的脊椎动物。它们身体多呈纺锤形，不具五趾的肢骨，而具发育的鳍，其中背鳍、臀鳍和尾鳍位于身体的对称面上，因不成对，统称奇鳍。胸鳍及腹鳍成对在身体左右两侧，统称偶鳍。鳍内有骨质棘，称鳍棘。鳍在身体的部位及相互关系，鳍刺及鳍条的排列情况，对鉴定鱼类化石有重要意义。鱼体各部名称及度量如图2-50所示。
图2-50 鱼类形态
◎尾鳍：是鱼类重要的运动器官，也是分类和鉴定的重要根据之一。根据鱼的尾部脊柱延伸状况和尾鳍形态及对称性等，可将尾鳍划分为3种类型（图2-51）。
◎鳞：多数鱼类体表披鳞，有保护作用，一般可分为4种（图2-52）：①楯鳞，外形似盾，基板部分埋于皮层内，尖锥状小棘突出体外；②硬鳞，多为菱形，厚板状，表面具珐琅质层；③圆鳞，为骨质鳞，表面无珐琅质，可见同心状生长线纹；④栉鳞，也是一种骨质鳞，只是鳞片表面具小棘，后缘具小锯齿。
图2-51 鱼尾鳍类型
图2-52 鱼鳞类型
（二）鱼类的演化与陆生四足动物的起源
一般认为，现代各种鱼类是由盾皮鱼纲（Placodermi）发展演化而来的。该类化石发现于志留纪后期地层中，繁盛于泥盆纪，因具成对鼻孔、颌及偶鳍，从而增强了盾皮鱼类的感觉、取食和运动的能力。泥盆纪时，由于地壳运动，古地理环境发生巨变，原在淡水栖息的鱼类，有的不能适应炎热干旱的环境而逐渐绝灭，也有部分由陆地水域被迫迁居海中。盾皮鱼的一支演变出早期软骨鱼类即是淡水鱼类迁到海洋生活的代表；另一支为适应干旱的环境，体内长出一对囊状突起，司原始肺脏的功能，代替鳃的作用，因此演变为早期的硬骨鱼类。
硬骨鱼纲的肺鱼类，总鳍鱼类中的扇鳍鱼类具内鼻孔及肉质偶鳍，能够在环境多变的淡水水域中生活。过去认为总鳍鱼类是陆生四足动物的祖先，但近年来新的资料表明，两栖类不一定从总鳍鱼类演化而来，有人重提肺鱼类可能是有足两栖类的祖先。总之，陆生四足动物的起源问题还有待解决。
三、两栖纲
两栖类是水陆两栖的动物，一生中有变态过程。两栖类在身体结构及机能上发生了许多重大变革：①由用鳃呼吸转变为用肺呼吸，但幼虫在水中生活时仍用鳃呼吸；②早期类型体外被盖骨甲或坚硬的皮膜，以防止水分过分蒸发；③以四肢支持身体并司运动，其尾主要起平衡作用；④繁殖方式上，以水中产卵为主，部分是在潮湿地方产卵，卵孵化后，幼虫仍需在水中生活。
最古老的两栖类化石为晚泥盆世的鱼石螈，其身体侧扁，有一条鱼形的尾鳍，它的头骨和牙齿的结构都和总鳍鱼很相似，但是它们已经长出四肢，脊椎上也已经长出了允许脊柱弯曲的关节突，前肢的肩带与头骨已失去连接并能活动，已属两栖类范畴（图2-53）。我国两栖类化石发现较少，保存完整和良好的有山东临朐中新世地层中的玄武蛙。
图2-53 鱼石螈 （Ichthyostega stensiovi）
（据何心一等，1993）
四、爬行纲
爬行类比两栖动物更进步，是真正的陆生四足动物，最先能在陆地上繁殖，这是因为爬行类的卵中有了能防止胚胎中水分蒸发的羊膜，卵可以在陆地上孵化，幼虫不再变态，在羊膜卵内有羊水能供给胚胎发育的养分，因此爬行类摆脱了在水中繁殖的束缚，而向陆地发展。
根据爬行动物头骨上的颞颥孔的有无、多少及相对位置来分类。颞颥孔位于头骨后部（眼眶后方），用以容受和扩大颌肌，增强咬嚼的能力。颞颥孔一般可分四种类型（图254）。
图2-54 爬行类头骨颞颥孔类型
（据Romer，1966，改绘）
依据颞颥孔类型可将爬行动物分为四个亚纲，无孔亚纲、下孔亚纲、上孔亚纲和双孔亚纲。爬行类出现于晚石炭世，二叠纪增多，全盛于中生代，所以中生代又称为“爬行类时代”。中生代末大多数爬行类绝灭，仅少数种类残留到现代，如龟、鳄、蜥、蛇等。爬行类在中生代最繁盛的门类是恐龙类，一般身体庞大，四足或两足行走，肉食和植物食性都有，最早出现于中晚三叠世，到白垩纪末全部绝灭。
五、鸟纲
鸟类是脊椎动物进化系统上从爬行类发展出去的一个旁支，适应于飞行，鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物，但它对飞行的适应是最成功的。为适应飞行的需要，它的骨骼变得中空而轻，髓腔大，前肢变为翼，身披羽毛，心脏分隔完全，恒温等。
鸟类起源于爬行动物，但其直接祖先尚未查明。最早的鸟类化石产于德国巴伐利亚索仑霍芬晚侏罗世地层中的始祖鸟（图2-55），其特点是除具有羽毛外，其余骨骼特点均与爬行类一致，如有尾，有牙，前肢末端仍具爪等。现在一般认为始祖鸟不是现代鸟类的直接祖先，只是进化中的一个侧支，真正鸟类的祖先可能出现得更早。我国新疆、甘肃的白垩纪、青海的始新世地层发现过零星的鸟骨化石。1996 年，我国辽西侏罗世地层中采到一块珍稀鸟类化石，取名中华龙鸟，也同时具有鸟类和爬行类特点，所以有人认为它是一只恐龙，不管它是鸟还是恐龙，至少也是鸟类起源于爬行类的有力证据。
图2-55 始祖鸟 （Archaeopteryx siemensii）
（据成都地院，1981）
六、哺乳纲
哺乳动物是脊椎动物中最高等的一个纲，具有更高的适应环境能力。恒温，胎生，哺乳，脑发达，牙齿分化，头骨中具有较大的脑腔，四肢骨由肩带和腰带与脊椎相接。
哺乳动物的牙齿是其硬体中最坚硬的部分，易保存为化石，其组合形态随动物食性不同而多变化，因此，对分类具有极为重要的意义。哺乳动物的牙齿一般分化为门齿（I）、犬齿（C）、前臼齿（P）、臼齿（M）四种，牙齿类型通常以齿式来表示，其公式为：
地层古生物基础
前臼齿和臼齿合称为颊齿，根据其形态和食性关系大致可分三种类型：①切尖型，食肉动物；②脊齿型，食草动物；③瘤齿型，杂食动物（图2-56）。
图2-56 哺乳动物颊齿的主要类型
（据何心一等，1993）
（a）侧视；（b）齿冠面；P.前臼齿；M.臼齿
七、人类的起源与演化
这里的人类起源指的是人类怎样由古猿演化而来。是否习惯性地以两足直立行走作为主要的行动方式，是目前学术界通常采纳的区分人类和猿类的标准。能否制造工具已不再是区别标准。人猿分界的重新划分，使得能够两腿直立行走，但还不会制造工具的南方古猿等进入到了人的范畴。截至2000年的化石资料，从南方古猿到现代人，人类的演化大致经历了以下4个阶段：南方古猿、能人、直立人和智人（图2-57）。
（一）南方古猿
440万～100万年前，主要分布在非洲南部和东部，以具有粗壮的颌及厚层珐琅质的齿为特征，能够两足直立行走。南方古猿在形态上具有猿和人的镶嵌特征，身高1.3 m以上，脑量400～500 mL。南方古猿至少包括了9种类型，其中以1994年公布的发现于埃塞俄比亚距今440万年的南方古猿始祖种最为古老。著名的“露西”属于南方古猿阿法种，是迄今发现的最为完整的古人类骨骼之一（保存了40% 的骨骼），生存年代约为350 万年前。
（二）能人
250万～160万年前，其主要特点是头骨壁薄，眉脊不明显，脑量500～700mL，比南方古猿明显扩大，颊齿，特别是前臼齿比南方古猿非洲种窄，下肢骨明显显示两足直立行走的特征，手骨表明其拇指和其他四指能够对握，但还不是很精确。能人最著名的化石代表是发现于肯尼亚的1470号头骨，该头骨比任何南方古猿的头骨都要进步，脑容量可达775mL，肢骨基本上和现代人相似，地层年龄测定为190万年左右。与能人同时发现的还有不少石器，典型的石器是用砾石制成的砍砸器，这种石器文化被称为奥杜韦文化。
图2-57 人科演化树
（据Mader，1998）
（三）直立人
生活年代大致定在距今180 万～30 万年之间的旧石器时代早期，在亚、欧、非洲等地都有发现。直立人的名称是根据其下肢骨能够采取直立的姿势而来，但并不表示他是最早直立行走的人。直立人最早由杜布瓦1892年发现于印尼的爪哇，其大腿骨后部有股骨脊，表明已能直立行走，但当时由于没有发现共生的石器，其是否属于古人类化石一直受到很多人的质疑，直到我国周口店北京猿人的发现，这一问题才得到解决。我国已发现的直立人化石比较多，有云南元谋人、陕西蓝田人、北京猿人、南京汤山人等。
（四）智人
在分类上属于人属智人种，包括化石智人和现生智人，从解剖学上区分，智人可分为早期智人和晚期智人两类。
◎早期智人：生活于距今20万～10万年期间，发现于非洲、欧洲及亚洲，具有大脑壳，前臼齿及臼齿窄，脸平、头骨薄，骨骼纤细，脑量已达现代人水平等特点。早期智人代表是尼安德特人，简称尼人，发现于德国尼安德特河谷。尼人的主要特征包括强壮的身体，指、趾短，前牙、鼻子大，大鼻子可能是对寒冷的更新世气候的适应。尼人可能直接从直立人演化而来，保存在胳膊中的DNA研究结果表明，尼人祖先在60万年前就从演化主线上分离出来，但在演化上最终走进了死胡同，为晚期智人所代替。我国的早期智人化石有广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人、辽宁的金牛山人、陕西的大荔人等。早期智人制造的石器已经有了很多改进，能够狩猎巨大的野兽，能用兽皮当作粗陋的衣服，不仅会使用天然火，而且可能已会取火。
◎晚期智人：在形态上已非常像现代人，出现的时间约为10万年前，与早期智人的区别是前额高，脑壳短、高，骨骼轻薄。晚期智人化石最早发现于1868年法国的克罗马农村，称克罗马农人，主要生活在旧石器时代晚期，距今约3.8万年，身材高大，颅骨的高度增大，额部隆起，有明显突出的下颌，前臂比上臂长，小腿比大腿长，脑很发达，有相当的智慧。我国的晚期智人化石包括广西的柳江人、四川的资阳人、内蒙古的河套人和北京周口店的山顶洞人等。在晚期智人阶段，除了石器比早期智人加工精细外，还有不少骨器、角器，以及用石头或骨角制成的长矛等复合工具，已有相当好的捕鱼技术，能够摩擦取火。
八、技能训练——常见脊椎动物化石鉴定
（一）目的和要求
（1）对脊椎动物各纲化石保存特点有进一步了解，如鱼类的完整骨骼、鱼鳞、甲片，哺乳纲的牙齿等。
（2）通过化石标本、各种有代表性的模型、挂图、幻灯片、照片的观察进一步理解脊椎动物各纲演化关系。
（二）使用仪器、工具、用品
多媒体设备，双目实体显微镜，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。
（三）实习报告要求
每人至少观察5块标本，选3块标本作图并描述主要构造特征。
（四）鉴定内容
主要鉴定鱼类化石，重点观察鱼尾形态、鱼鳞形态及腹背鳍的发育。
1.盾皮纲
化石多为头和躯干的甲片。
Wudinolepis Chang，1965 （武定鱼）（图2-58）：个体小，头甲和躯甲的背、侧壁均具左右对称，排列规则的棱脊骨片。中泥盆世。
图2-58 Wudinolepis （武定鱼）
2.棘鱼纲
鳍棘及中间棘常保存为化石。
Sinacanthus Pan，1957 （中华棘鱼）（图2-59）：鳍棘大，扁平，长而宽，末部显著弯曲，形成尖刀状，其上布满细长的纵脊及沟痕，相互平行，并与棘的弯曲一致，大部分向末端聚合。早泥盆世。
图2-59 Sinacanthus （中华棘鱼）
胸棘印模，× 1.5
图2-60 Heliooprion （旋齿鲨）
× 1.4，P1
3.软骨鱼纲
多保存尾牙齿、鱼鳍河粪化石。
Heliooprion Karpinsky，1899 （旋齿鲨）（图2-60）：牙齿在上、下颌左、右两块颌骨接合处向下、向内卷曲成环圈状，二叠纪—三叠纪。
4.硬骨鱼纲
硬骨鱼纲可保存完整的骨架和鳞片化石。研究时头骨，鳍和尾部特征最重要。
Lycoptera MulIer，1848 （狼鳍鱼）（图2-61）：头大，眼大，眶上骨一块，眶上感觉沟止于顶骨；具颞孔，齿骨一块，牙齿排列成行，前鳃盖骨的下支较上支宽大，下鳃盖骨很小；椎体呈筒状，中部略收缩；胸鳍大，内侧有一粗大而不分节的鳍条。晚侏罗世。
5.总鳍鱼亚纲
Osteolepis Valenciennes et Pentland，1829 （骨鳞鱼）（图2-62）：体呈纺锤形，表面歪尾型，有尾上叶。齿鳞菱形，头骨排列方式与早期两栖类相似。中泥盆世。
图2-61 Lycoptera middenderffi （狼鳍鱼）
图2-62 OsteolepisMacroiepidota （骨鳞鱼）复原图
（据何心一等，1987）
6.肺鱼亚纲
Coraiodus Agassiz，1838 （角齿鱼）（图2-63）：颅顶都由两大块中板和两对侧板组成；颅骨底部有一块长的副蝶骨，前端菱形；两边为翼腭骨，每块翼腭骨上着生一块大的三角形齿板，齿板上具辐射排列的嵴。三叠纪—中侏罗世。
图2-63 Coraiodus （角齿鱼）