药用植物的营养是什么?

如题所述

药用植物作为植物界的一部分,它的营养特性首先具有植物营养的共性,就体内的元素组成和含量而言,一般含有75—95%的水分和5—25%的干物质。据测定,在全部已知的92种天然元素中,至少已发现60种存在于各类植物中。而碳、氢、氧和氮约占植物干重的95%以上,钙、镁、钾、磷、硫、铁、锰、锌、硼、铜、钼、铝、钠、硅、氯、镍、钴、硒、钒、钡等几十种元素只占1—5%。对不同种类的药用植物,或者同一植物的不同器官,以及同种植物不同苗龄,还有药用植物的生长环境不同等,在元素的种类及含量上常有较大差异。这些差异的本身反映了不同药用植物的某些营养特性。然而作为植物的必需营养元素而言,当前世界公认的有16种,即:碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、钼、硼、铜、锌、氯,除这16种元素外,目前的研究表明,有些元素对某种药用植物也是有益的。如锗元素对人参和西洋参的生长都有促进作用。表6—1是植物营养的必需元素和有益元素及其主要来源。

表6—1 植物营养的必需元素和有益元素及其主要来源

*对豆科作物,可由空气供给。

**所谓有益元素,指这些元素供给某些植物,可以改善生长发育或增产,但非必需。

(摘自《农业化学手册》)

一、药用植物必需营养元素的生理作用

已知的植物必需营养元素的生理功能可以概括为三方面,首先是作为细胞的结构和代谢活性化合物的组成成分;其次是维持细胞和组织机能;还有进行能量的转化作用以及参与促进酶促反应。然而,目前所了解到的这些元素的功能,并不能解释所有的生理变化,其中有许多方面还是不清楚的。表6—2仅将各种必需营养元素较为肯定的生理功能作扼要叙述。

表6—2 植物营养元素的吸收形态及生理功能

表6—2 植物营养元素的吸收形态及生理功能(续)-1

(摘自《农业化学手册》)

依据必需营养元素在植物体内的含量不同可分为大量营养元素和微量元素两类。碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫为大量元素。而铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯为微量元素。其中氮、磷、钾3种营养元素植物需要量大,但土壤中有效态养分往往供应不足,需要通过施肥给予补充,所以称之为“氮、磷、钾三要素”或“肥料三要素”。这里重点讨论一下氮、磷、钾对药用植物的生理作用。

(一)氮

氮素在植物干重中一般只占1—3%(指全株),然而它却是植物体内许多重要有机化合物的主要成分,如氨基酸、蛋白质、核酸、酶、叶绿素及大多数生物膜、植物激素等。所以氮素在许多方面直接或间接地影响植物的代谢活动和生长发育。所以氮素被称为“生命元素”。因此当植物的氮素营养不足时,植物的多种代谢受到影响,其中最显著的是叶绿素合成速率及含量降低,从而影响光合作用产物——碳水化合物的形成;同时蛋白质合成受到抑制,导致细胞分裂少,至使植物形态反应出:植株矮小,叶色浅绿或黄化,尤其下部叶片会枯死脱落。如丹参缺N时,半个月就显现出褪绿症,随之,植株不再生长,最后生长点坏死。西洋参缺氮,植株矮小,叶片淡绿且薄,比正常生长的西洋参提早1—2个月回苗。然而过多的氮素也会使植物生长异常,这是因为光合产物——碳水化合物大量用于合成蛋白质、叶绿素和其它含氮化合物,使植物组织柔软,形成茎叶疯长,导致倒伏、延长成熟期等。同时,由于细胞汁液多,植物鲜嫩,易产生病虫害。尤其严重的是,对根、根茎类药用植物和种子、果实类药用植物来说,由于过多氮素,影响了碳水化合物的运转贮藏,而使其产量大幅度下降。不仅如此,氮素营养的不协调,会严重影响某些药用植物的有效成分的累积,最明显的是对生物碱和挥发油含量的影响。因为生物碱是植物氮素代谢的中间产物,它的合成前身是氨基酸。如麻黄所含的生物碱——麻黄素可能为酪氨酸的代谢产物,分子中的N-甲基是从蛋氨酸得来的。适当的氮素营养可以提高植物体中生物碱含量,过多过少均能降低生物碱含量。又如,薄荷施用氮肥过多,其薄荷油含量下降。

植物利用的氮源以无机氮化合物为主,它包括硝态氮(NO-3)和铵态氮(NH+4)。亚硝态氮(NO-2)因在土壤中含量很低,而且浓度高时对植物有害,所以它对植物的营养意义不大。此外,植物也能利用小分子的有机态氮,如氨基酸、天冬酰胺和尿素等,但这是次要的。大多数药用植物对这两种形态的无机氮都能很好地利用,但也有些药用植物更喜欢某一种无机氮,这一点将在“选择性吸收”中详细介绍。

(二)磷

磷对植物的营养功能主要是:第一,磷是构成植物体内许多重要有机化合物的成分,如核酸、磷脂、植素、高磷化合物及酶等,而这些化合物又是植物生长发育、繁殖、遗传变异、能量传递、与外界物质交流中极为重要的物质。第二,磷积极参与植物体内的各种代谢活动,如碳水化合物代谢,氮化合物代谢脂肪的合成与分解等等。所以,磷对于植物来讲可称为“能量”元素,它在植物整个生育期都很重要,尤其是幼苗期和生殖时期更为突出。如付建国等在薏苡不同生育期喷施2.0%的过磷酸钙均有增产效果,但以“三叶”期和“灌乳期”喷施的增产效果最为明显,前者可使薏苡产量提高18.40%,后者可增产9.77%。除此外,磷对于根、根茎类和种子、花、果实类药用植物显示出其重要性。对这些药用植物增施磷素,往往能获得高产,这是因为磷可以促使根系发育,同时对碳水化合物的运输有促进作用。所以对根、根茎及果实增大、种子饱满、品质改善都有促进作用。磷还能提高植物的抗性,如抗旱、抗寒、抗盐碱等的能力,这无疑使药用植物更能适应不良的生活环境。

药用植物缺磷时,会使其生长发育受阻,主要表现为植株生长迟缓、矮小、瘦弱、直立、分枝少、延迟成熟、果实细小。如三年生西洋参缺磷时,开花和结实都较少,有时花蕾不孕。

植物吸收的磷,主要是无机态磷酸根离子,其中以H2PO-4最易被吸收,HPO2-4其次,而PO8-4则很难被一般植物吸收。

(三)钾

钾与氮、磷不同,它不是植物细胞内任何有机化合物的成分,它主要是以离子状态(K+)存在于所有活体细胞的细胞质和液泡中,还少量存在于细胞核中或吸附在原生质胶粒的表面,钾对植物的生理功能近年来较为肯定的重要作用是起着许多酶的辅酶或活化剂的作用,已知有60多种酶的活化需要一价阳离子,而钾是促进活化作用最有效的离子。因此钾对植物代谢的影响作用极大。如钾能促进光合作用,提高叶绿素含量、净光合效率,加速同化产物向贮藏器官输送,所以根茎类药用植物往往喜钾,钾对它们有很好的增产作用。如于得荣等在“人参三要素营养诊断研究”中指出:凡高产田的人参钾/氮之比值均高于低产田人参的钾/氮比值,而钾/磷的比值,高产田的人参则有高于低产田人参的趋势。不仅如此,由于钾能明显地提高植物对氮的吸收利用,使之很快地转化为蛋白质,所以钾对药用植物质量的提高有明显的作用。如在东北白浆土上种植人参,施用钾肥后,能明显提高人参17种氨基酸的含量,同时产量也相应提高。此外,钾还能消除氮肥、磷肥施用过量而造成的不良影响。和磷一样,增施钾也能提高植物对不良环境的抗性。

植物缺钾会引起生长迟缓,严重时,叶缘发黄进而变褐,焦枯似灼烧状。如丹参缺钾,老叶叶缘有较大褐斑,叶脉浅绿色,叶肉淡绿色。三年生西洋参缺钾,开始叶尖发黄,后枯焦,根的抗病力低,易感染根腐病。

以上是三大营养元素对作物营养的生理作用,但实际上这16种营养元素对作物都十分重要,即使需要量极少的微量元素也都有各自某一独特的、专一功能,是其它元素无法替代的。目前,微量元素对药用植物的增产和提高品质的作用越来越被人们重视,如铜元素能提高薄荷的产量与产油率,硼能使草叩的产量提高22.3%,根外追施复合肥(内含微量元素)能使人参单产提高9.71—62.9%,人参皂甙含量增加26%,氨基酸总含量提高33.82%。除此外,一些微量元素如铁、铜、锌等作为人体所必需的营养元素而被人们列为药用植物的有效成分。这样,研究药用植物的营养就不仅仅局限于药用植物本身,而是与人类紧密结合,于是,研究药用植物营养问题就显得更为重要和有意义。

随着时间的推移,除已被公认的植物所必需的16种营养元素外,人们会不断发现新的元素对药用植物有有益的生理作用。国内外已开始重视研究锗元素对药用植物生长发育的影响。如在水培条件下,0.05ppm的氧化锗对西洋参幼苗(一年生)的根系生长有显著促进作用。

在研究药用植物营养问题时还应特别提到的一点就是养分平衡问题,即应注意营养元素之间的关系问题。就以氮、磷、钾三要素而言,施用氮肥有利于磷的吸收,反过来,施用磷肥也有利于氮的吸收、转化和利用。而氮、钾的关系也表现出相互促进的关系。所以,在实际生产中,往往是氮、磷、钾配合施用对药用植物的增产作用才最大,只是不同的药用植物所需的氮、磷、钾比例不同而已。

二、药用植物吸收养分的主要特点

(一)选择性吸收

所谓选择性吸收,是指植物所需的养分不是任意性的,即对土壤溶液中营养元素的利用是有选择性的,这是第一层含义。其二,植物选择性吸收说明植物吸收养分并不是机械被动的过程,而是积极主动的过程。上面所谈到的16种植物必需的营养元素就是植物选择性吸收的营养元素。所以植物选择性吸收的特点即反映了植物本身的营养特点。而药用植物也具备这一特性,如不同的药用植物对不同形态的氮的利用不同。陈震等用无土栽培方法研究毛花洋地黄和西洋参对氮的吸收利用时发现:以硝态氮或硝态氮加少量铵态氮为氮源培植毛花洋地黄均能使植株生长旺盛,叶片增多,产量高。单用铵态氮为氮源时毛花洋地黄的根受其毒害而发黑,最后死亡。而西洋参恰恰相反,用硝态氮为氮源,西洋参植株叶色发黄为淡绿色,植株矮小,从外观看与缺氮处理十分相似。以铵态氮为氮源的西洋参植株叶色浓绿,生长茁壮。同时,以铵态氮为氮源的一年生西洋参根重比以硝态氮为氮源的根重增加35.1%,对二年生西洋参植株也有同样的影响。这可能是由于硝态氮和铵态氮化合物影响培养液pH值变化的结果造成的。

一般而言,根、根茎类药用植物,需钾多些;种子、果实类药用植物需磷多些;叶或全草类药用植物需氮多些。此外,耐肥的药用植物施肥量可以大些,如浙贝,在施肥量多的情况下,也不会出现徒长、倒伏等现象,同时要获高产必须施大量有机肥。而薏苡比较耐瘠,施肥不多也能获得一定产量,如大量施肥反而容易出现徒长、倒伏,使产量大幅度下降。又如砂仁植株的地下根茎,地上茎叶、种子内的钾含量都是第一位,氮其次,而磷较少,所以根据砂仁的这一营养特点,在施氮磷肥的基础上,于秋冬每亩增施5—10t熏土,砂仁可获得高产。由此可见,根据药用植物选择性吸收的特点来补充相应的营养元素是药用植物施肥的原则之一。

(二)阶段性吸收

植物从种子萌发到种子形成的整个生活周期中,要经过几个生长发育阶段,在不同的生育阶段中,植物对养分要求有不同的特点,这就是植物营养的阶段性。比如薏苡的生育期可分为苗期、拔节期、孕穗期、抽穗灌浆期、成熟期。又如人参为多年生草本,二年生以上的人参周年生育期可分为返青期、展叶期、开花结果期、根膨大期、落叶期。地黄从栽种到收获可分苗期、营养生长期、根茎膨大期、收获期等。

明确药用植物营养期的划分在施肥技术上极为重要,因为只有明确了药用植物各营养期的营养特性才能确定施肥时期和施肥种类及施肥量。现以川芎为例叙述如下:

川芎为多年生草本,繁殖材料是带有节间的地上茎节(俗称“苓子”),从栽种到收获生长期为280—290天,因要经过越冬期,因此地上部要有二次萌发,地下部也有两次膨大。整个生长期(指生产上)可分为五个时期,即地上部第一次生长期;地下部第一次膨大期;越冬期;地上部第二次生长期;地下部第二次膨大期。川芎干物质积累与块茎体积膨大变化可见第十四章川芎图14—24。川芎在整个生长期,干物质积累与块茎体积膨大的变化特点为:第一,川芎地上部分生长,越冬后的生长量大于越冬前的生长量,并整个生长期出现两个增长高峰期,即越冬前地上部生长量增长高峰期为10月中旬到12月中旬,越冬后是3月中旬到收获。地下部块茎生长,第一增长高峰期为11月中旬至1月上旬,越冬时期增长缓慢,只是体积膨大些,但干物质累积却有下降趋势。到3月末4月初,地下茎的干物质累积才又迅速增加。与其相对应的川芎植株体内氮、磷养分含量(地上部与地下部)消长趋势一致(图6—1)。越冬前川芎地上茎叶与地下部分的全氮含量随川芎的生长而增高,到11月初达最高,以后逐渐下降,至越冬前最低。越冬后,植株中氮、磷含量又逐渐上升,至3月中达最高,随之又逐渐下降至收获。并且川芎植株的全氮含量高于全磷含量。由此可知,川芎需氮素营养量大于磷素营养;川芎有两个吸肥高峰期,即越冬前的11月中旬和越冬后的3月中旬。根据川芎的这一营养和生长特点,川芎的施肥措施应为:第一,川芎除施用基肥外,必须施用追肥,追肥期为栽种后的二个月内和越冬后的早春。前者可分三次追肥,每次相隔20天。后者可追施1—2次。第二,川芎的氮素供给量应大于磷、钾,越冬前追肥可以氮素肥料为主,越冬后除施用氮肥外,要配合施用磷、钾肥,并且越冬后由于地下块茎需磷量多,应考虑早春施用磷肥大于越冬前。

图6—1 川芎地上部分和块茎的氮、磷含量变化

在研究药用植物阶段营养时提出了植物营养临界期和植物营养最大效率期。前者指的是在植物生长发育过程中,常有一个时期对某种养分的要求在绝对量上不多,但需要的程度迫切。此时若缺乏这种养分,植物生长发育会受到影响,而由此造成的影响和损失,即使以后补充这种营养也无法挽救。同一种植物,对不同种类的养分,其临界期不完全相同。大多数植物,磷的临界期在幼苗期,如薏苡磷的临界期在三叶期。而氮的临界期往往在营养生长转向生殖生长的时期。

所谓植物营养最大效率期是指这一时期植物所需的养分,无论是吸收速度,还是绝对数量都是最大的,因此施肥的作用最明显,增产效果最好。植物营养最大效率期往往是植物生长的中期。但是,各种营养元素的最大效率期是不一致的。如对地黄,生长中期,氮素营养效果较好,但在块根膨大时,则磷、钾营养效果好,尤其是钾元素。

还应指出,尽管植物营养是有阶段性的,应保证关键时期有充足养分的供给,但也应考虑到植物吸收养分的连续性,所以在生产实际中常常是施足基肥,打好基础,同时还要注意配施种肥和追肥。

药用植物吸收养分的特性还受外界环境的影响,如气候条件,土壤条件,人们的耕作措施等,尤其土壤条件更为直接和重要。因为植物所需的养分基本上由土壤供给,所以在研究药用植物的营养特点时,就必须研究药用植物的土壤营养。

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