1 生态系统的组成与结构
生态系统包括下列4种主要组成成分,我们以他塘和草地作为实例来说明。
1.1非生物环境
非生物环境包括参加物质循环的无机元素和化合物,联系生物和非生物成分的有机物质(如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等)和气候或其他物理条件(如温度、压力)。
1.2 生产者
生产者是能以简单的无机物制造食物的自养生物。对于淡水池塘来说,主要分为两类。
(1)有根的植物或漂浮植物 通常只生活于浅水中。(2)体形小的浮游植物 主要是藻类,分布在光线能够透入的水层中。一般用肉眼看不到。但对水池来讲,比有根植物更重要,是有机物质的主要制造者。因此,池塘中几乎一切生命都依赖它们。对草地来说,则是有根的绿色植物。
1.3 消费者
所谓消费者是针对生产者而言,即它们不能从无机物质制造有机物质,而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质,因此属于异养生物。
消费者按其营养方式上的不同又可分为3类。
(1)食草动物:是直接以植物体为有养的动物。在他塘中有两大类,即浮游功物和某些底栖动物,后者如环节动物,它们直接依赖生产者而生存。草地上的食草动物,如一些食草性昆虫和食草性哺乳动物。食草动物可以统称为一级消资者。
(2)食肉动物:即以食草动物为食者。如,池塘中某些以浮游动物为食的鱼类,在草地上也有以食草动物为食的捕食性鸟兽。以草食性动物为食的食肉动物,可以统称为二级泪消费者。
(3)大型食肉动物或顶极食肉动物:即以食肉动物为食者、如池塘中的黑鱼或鳜鱼,草地上的鹰卑等猛禽。它们可统称为三级消费者。
1.4 分解者
分解者是异养生物,其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物,并释放出能量,其作用正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的,如果没有它们,动植物尸体将会堆积成灾,物质不能循环,生态系统将毁灭。分解作用不是一类生物所能完成的,往往有一系列复杂的过程,各个阶段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有两类:一类是细菌和真菌;另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细苗和真菌,还有蚯蚓、螨端等无脊推动物。它们也在进行着分解作用。
从一个陆地生态系统(草地)和一个水生生态系统(池塘)的比较中,我们可以看到,尽管它们的外貌和物种的组成很不相同,但就营养方式来说,同样可以划分为生产者、消费者和分解者,这三者是生态系统中的生临成分,加上非生物成分,就是组成生态系统的四大基本成分。有的学者把非生物成分再分为三类,即参加物质循环的无机物质,联系生物和非生物的有机物质和气候状况,如此,组成生态系统的就有六大基本成分了。
地球上生态系统虽然有很多类型。但通过上面对池塘和草地生态系统的比较,可以看到生态系统的一般特征。图11一2可以代表生态系统结构的一般性模型,模型包括三个亚系统,即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图中还表示了系统组成成分间的主要相互作用。生产者通过光合作用合成复杂的有机物质,使生产者植物的生物量(包括个体生长和数量)增加,所以称为生产过程。消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接取食植物和间接取食植食动物和食肉动物),通过消化、吸收井再合成为自身所需的有机物质,增加动物的生产量,所以也是一仲生产过程。所不同的是生产者是自养的,消费者是异养的。一般把自养生物的生产过程称为初级生产,其提供的生产力称为初级生产力,而把异养生物再生产过程称为次级生产力,提供的生产力称次级生产力。分解者的主要功能与光合作用相反,把复杂的有机物质分解为简单的无机物,可称为分解过程。生产者、消费者和分解者三个亚系统,加上无机的环境系统都是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分;由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统,是一个物种间、生物与环境间协调共生,能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果:向自然生态系统寻找这些协调共生、持续生存和相对稳定的机理,能给人类科学地管理好地球—这个人类生存的支持系统以启示,达到持续发展的目的。
2 食物链和食物网
生产者所固定的能耸和物质,通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递,各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链。水体生态系统中的食物链如:浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→食肉性鱼类。比较长的食物链如:植物→蝴蝶→蜻蜓→蛙→蛇→鹰。生态系统中的食物链彼此交错连接,形成一个网状结构,这就是食物网。图11-3是一个陆地生态系统的部分食物网。DDT等杀虫剂通过食物链的逐步浓缩,能充分说明生态系统食物网和物流研究的理论和实践意义。
生态系统中的食物链不是固定不变的,它不仅在进化历史上有改变,在短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段里,食物的改变的季节性特点,多食性动物,或在不同年份中,由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等,都能使食物网的结构有所变化。因此,食物链往往具有暂时的性质,只有在生物群落组成中成为核心的、数饭上占优势的种类,食物联系才是比较稳定的。
一般地说,具有复杂食物网的生态系统,一种生物的消失不致引起整个生态系统的失调,但食物网简单的系统,尤其是在生态系统功能上起关键作用的种,一旦消失或受严重破坏,就可能引起这个系统的剧烈波动。例如,如果构成苔原生态系统食物链荃础的地衣,因大气中二氧化硫含最的超标,就会导致生产力毁灭性破坏,整个系统遭灾。
生态系统中,一般均有两类食物链即捕食食物链和碎屑食物链,前者以植食动物吃植物的活体开始、后者从分解动植物尸体或粪便中的有机物质颗粒开始。生态系统中的寄生物和食腐动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生活史,与生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂,有的寄生物还有超寄生。组成寄生食物链。
3 营养级和生态金字塔
食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系,这种关系错综复杂,无法用图解的方法完全表示,为了便于进行定晒的能流和物质循环研究,生态学家提出了营养级的概念。一个背养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。僻如,作为生产者的绿色植物和所有白养生物都位于食物链的起点。共同构成第一营养级。所有以生产片(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二营养级,即值食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推,还可以有第四营养级(即二级肉食动物营养级)和第五营养级。
生态系统中的能流是单向的,通过各个营养级的能址是逐级减少的,减少的原因是:①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一昔养级的生物量,总有一部分会自然死亡和被分解者所利用;②各营养级的同化率也不是百分之百的,总有一部分变成排泄物而留于环境中,为分解者生物所利用;③各营养级生物要维持自身的生命活动,总要消耗一部分能量,这部分能量变成热能而耗散掉。这一点很重要。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态,就得依赖于这些能量的消耗。这就是说,生态系统耍维持正常的功能,就必须有水恒不断的太阳能的输入。用以平衡各曹养级生物维持生命活动的消耗,只要这个输入中断,生态系统便会丧失其功能。
由于能流在通过各曹养级时会急剧地减少,所似食物链就不可能大长,生态系统中的营养级一般只有四、五级,很少有超过六级的。
能量通过营养级逐级减少,如果把通过各青养级的能流量,由低到高画成图,就成为一个金字塔形,称为能量锥体或金字塔。同样如果以生物蓄或个体数目来表示,就能得到生物量锥体和数量锥体。3类锥体合称为生态锥体。
一般说来,能量锥体最能保持金宇塔形,而生物金锥体有时有倒置的情况。例如,海洋生态系统中,生产者(浮游植物)的个体很小,生活史很短,根据某一时刻调查的生物量,常低于浮游动物的生物量。这样,按上法绘制的生物量锥体就倒置过来。当然.这井不是说在生产者环节流过的能量要比在消费者坏节流过的少,而是由于浮游植物个体小,代谢快,生命短,某一时刻的现存量反而要比浮游动物少,但一年中的总能流量还是较浮游动物多。数量锥体倒置的情况就更多一些,如果消费者个体小而生产者个体大,如昆虫和树木,昆虫的个体数虽就多于树木。同洋,对于寄生者来说,寄生者的数里也往往多于宿主,这样就会使锥体的这些环节倒置过来。但能量锥体则入可能出现倒倒置的情形。
4 生态效率
在生产力生态学研究中,估计各个环节的能胜传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值,可以称为传递效率。Odum曾称之为生态效率,但一般把林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义,而且名词比较混乱,Kozlovsky曾加以评述,提出最重要的几个,并说明其相互关系。
为了便于比较,首先要对能流参数加以明确。其次要指出的是,生态效率是无维的。在不同营养级间各个能量参数应该以相同的单位来表示。
5 生态系统的反馈调节和生态平衡
自然生态系统几乎都属于开放系统,只有人工建立的完全封闭的宇宙舱生态系统才可归属于封闭系统。开放系统必须依赖于外界环境的输入。如果输入一旦停止,系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制,该系统就成为控制论系统。所谓反馈,就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入;一个系统,如果其状态能够决定输入,就说明它有反馈机制的存在。要使反馈系统能起控制作用,系统应具有某个理想的状态或置位点,系统就能围绕税位点而进行调节。反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定。正反馈使系统偏离加剧。例如,在生物生长过程中个体超来越大,在种群持续增长过程中,种群数丛不断上升,这都属于正反该。正反该也是有机体生长和存活所必需的。但是,正反馈不能维待橡态,要使系统维持稳态。只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈是一个有限的系统。其空间、资源都是有限的,所以应该考虑用负反值来管理生物圈及其资源,使其成为能持久地为人类谋福利的系统。
由于生态系统具有负反彼的自我调节机制.,所以在通常情况下,生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况,它包括结构上的德定、功能上的稳定和能蛋输入、输出上的稳定。生态平衡是种动态平衡,因为能量流动和物质循环总在不间断地进行,生物个体也在不断地进行更新。在自然条件下主态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展,直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时,它能够自我调节和维持自己的正常功能,并能在很大程度上克眼和消除外来的干扰,保持白身的橡定性。有人把生态系统比喻为弹簧,它能忍受一定的外来压力,压力一旦解除就又恢复原初的稳定状态,这实质上就是生态系统的反馈凋节。但是,生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的,当外来干扰因素,如火山爆发、地震、泥石流,雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷洒大量农药、人为引人或消灭某些生物等超过一定限度的时候,生态系统自我调节功能本身就会受到损害,从而引起生态失调,甚至导致发生生态危机;生态危机是指由于人类盲目活动而导致尚部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡,从而威胁到人类的生存。生态平衡失调的初期往往不容易被人类所觉察,如果一旦发展到出现生态危机,就很难在短期内恢复平衡。为了正确处理人和自然的关系,我们必须认识到整个人类彼以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统,保持这个生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础。因此,人类的活动除了要讲究经济效益和杜会效益外,还必须特别注意生态效益和生态后果,以便在改造自然的同时能基本保特生物圈的稳定和平衡。
参考资料:孙儒泳《基础生态学》
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