【任务描述】 ①了解古植物的分类体系；②掌握古植物中各门类的主要特征；③熟练掌握古植物的鉴定方法和步骤；④熟练鉴定常见古植物化石。
一、古植物分类体系
古植物的自然分类系统与现代植物大体一致，按照植物体分化完善程度、解剖结构、营养方式、生殖和生活史类型进行分类。但古植物的分类又有其特殊性，由于大多数植物株体大，各器官在地层中常分散保存，这样就给有些植物化石的自然分类带来了一定困难，因而常要辅以人为的形态分类。
植物界分类系统
地层古生物基础
二、古植物特征
（一）蕨类植物
1.苔藓植物门
苔藓植物是高等植物中形体小而结构最原始的类群。有的呈匍匐于地面的叶状体，大多数有茎、叶之分，但无真正的根，也无真正的维管系统，以特殊型细胞起输导作用。世代交替明显，整个生活史中配子体世代占优势。
按照植物体分化程度分为苔纲和藓纲。苔纲的植物体大多呈叶状体，如Marchantia （地钱）（图3-17 之1）。藓纲的植物体常分化为茎和叶，如Sphagnum （泥苔藓）（图317 之2），它们各再分为若干目。
图3-17 苔藓植物门的代表
（据Takhtajan，1963）
1.Marchantia polymorpha的雌配子体；2.Sphagnum palustre植物体；3.部分放大，示顶部孢蒴
一般认为，苔藓植物起源于配子体世代特别发育的绿藻，它是陆生植物中的一个旁支。苔藓植物化石曾发现于泥盆纪和石炭、二叠纪地层中，仅在二叠系中发现较多。自古近纪起苔藓植物广泛发育，并成为泥炭沼泽的主要组成部分。现代苔藓植物广布于全球各地，在潮湿地区最繁盛，如在热带雨林区它作为附生植物覆于其他植物的树干、枝条和叶上；在寒冷的森林土壤上形成丛密的垫状物或高山苔原带。藓类在沼泽形成中是占绝对优势的植物类群。苔藓植物化石一般呈叶状体形态的常名之为Thallites （似叶状体）。
2.原蕨植物门
原蕨植物门也常被称为裸蕨植物，裸蕨植物因其基轴裸露无叶而得名，又称无叶类，是目前已知最原始的陆生维管植物，归入本纲的都是化石植物。
裸蕨植物体都较矮小，一般高不到1m，茎结构简单，二歧式分枝，具假根，原生中柱，孢子囊大都顶生。
裸蕨是类植物是征服陆地的先驱者，它的出现是植物界进化史上的重大转折点，完成了从水生环境扩展至陆生环境的飞跃。
裸蕨自晚志留世出现，繁盛于早、中泥盆世，至晚泥盆世绝灭。原蕨植物门分为莱尼蕨纲和工蕨纲（图3 18）。瑞尼蕨结构简单，茎直，二歧式分枝，约5 mm 粗，18～50 cm高，地下茎上长有细毛状的假根，早泥盆世（图3-18 之2）。
图3-18 裸蕨植物
（据傅英祺等，1981）
1.角蕨（Horneophyton lifnieri），早泥盆世；2.瑞尼蕨（RhynriaMajor），早泥盆世
3.石松植物门
石松类具有乔木、灌木和草本的类型，茎作二歧式分枝，叶小，多为单脉，呈螺旋状或假轮状排列于茎或枝上。叶的基部膨大，叶脱落后可在茎和枝上留下痕迹叫叶座，叶座中上部有叶痕，为叶基直接着生处的痕迹，叶痕中央有维管束痕，为叶脉断离的痕迹，维管束两侧的通气道痕又称侧痕。
石松植物繁盛于晚古生代，最盛于石炭纪，古生代末开始衰退，中生代以来仅存少数属种。
4.楔叶植物门
草本或木本，茎为单轴式分枝，明显地分为节和节间，叶和分枝轮生于节上。叶不发达，为小型叶，有的叶基部相互联合成叶鞘。节间表面具有纵向分布的肋和沟，分别称为纵肋和纵沟。孢子囊生于特殊的孢子囊柄上，组成孢子叶穗（图3-19）。
楔叶植物门出现于早泥盆世，在石炭纪和二叠纪最为繁盛，自中生代起迅速衰退，至新生代则处于更加衰微的地位，到现今仅有草本的一属——木贼生存于陆地上。
楔叶植物中的芦木类有发达的周皮，与鳞木类共同生活于潮热环境的沼泽中，成为沼泽森林的重要组成部分。楔叶目的茎细长，节部有不定根，可生活在密林下面的沼泽或潮湿地带，有的还可攀缘在其他植物上。现代草本植物木贼可生活在各种气候带，沼泽陆地皆有尤其在热带地区更多。
图3-19 楔叶植物门化石代表
5.真蕨植物门
真蕨植物门是最大的一个门类，大多为多年生草本，但一些热带的树蕨可高达十几米。茎不发育，除树蕨外都为根状茎，叶大，经分裂而成大型羽状复叶（有单羽状、双羽状、三羽状三种），少数为掌状复叶或单叶，总称蕨叶（图3-20）。叶脉为羽状或扇状，少数为网状。羽状复叶上的最小叶片通常排列成羽毛状，这种小叶片称为小羽片，其形态多变。生殖叶与营养叶常同型。孢子囊不成穗，多生于叶的背面，散生或成群。孢子同型，很少异型。
图3-20 三次羽状复叶示意图
（据何心一等，1993）
真蕨植物常见的化石为叶化石，其蕨叶与裸子植物中种子蕨植物的蕨叶形态极为相似，在未发现生殖器官几乎无法区别时，常根据叶的形态特征建立形态属。
真蕨植物门最早出现于泥盆纪，石炭-二叠纪相当繁盛；主要为厚囊蕨，与石松、楔叶及种子蕨一起组成晚古生代植物群；中生代也很繁盛，但以薄囊蕨占优势，现在仍有大量种属。现代真蕨植物广泛分布世界各地。
6.前裸子植物门
本门为绝灭植物类群，是兼具蕨类和裸子植物过渡特征的类型，目前只发现于中、下泥盆统。其基本特征为：①乔木，具复杂的枝系，末级枝有的呈三度空间、二歧分叉如戟状的小枝，有的扁化如叶状，有的则已形成真正的叶，并具扇状脉序；②具次生木质部，管胞壁上有成组的圆形具缘纹孔，为裸子植物的典型特征；③生殖器官仍为孢子囊，同孢，或已分化为大、小孢子囊。本门包括三个目：无脉树目（Aneurophytales），代表属为无脉树（Aneurophyton），D2-D3；古羊齿目（Archaeopteridales），代表属古羊齿（Archae⁃opteris），D3；瓢叶目（Noeggerathiales），代表属瓢叶（Noeggerathia），C2-P1。
（二）裸子植物
裸子植物是以种子进行繁殖的高等植物，是种子植物中较简单的类型。它们无真正的花，其胚珠外面无子房保护，受精后胚珠发育成种子，成熟时种子裸露而无果实包裹，故称为裸子植物。裸子植物有别于被子植物，又较以孢子繁殖的真蕨植物进化；大多由单性的雌性球花（大孢子叶球）和雄性球花（小孢子叶球）组成，少数为两性花，世代交替不显。裸子植物茎内维管束（输导组织）由次生韧皮部构成，增强了植物体的输导和支撑能力，故大多是多年生木本植物，多为高大乔木，具有明显的根、茎、叶。裸子植物出现于晚泥盆世，石炭纪开始繁盛，中生代极盛，在当时植物界中占优势地位，中生代末退居次要地位。
1.种子蕨植物门
种子蕨植物兼有真蕨植物门和较典型的裸子植物的特征，在营养器官上与真蕨植物十分相似，多为大型羽状复叶，但羽轴上直接着生小羽片（称间小羽片），以种子进行繁殖，种子单个着生于小羽片的中脉或羽轴上，较真蕨植物进化，属于一类古老且已灭绝的裸子植物。此类植物为小乔木或灌木，维管束以管状中柱至网状中柱。与真蕨植物门不同之处在于：种子蕨植物具形成层，有较薄而稀疏的次生组织，髓部发育，次生木质部的管胞具缘纹孔。
本门出现于晚泥盆世，在石炭纪、二叠纪最繁盛，三叠纪明显衰退，在早白垩世末期绝灭。
2.苏铁植物门
苏铁植物大多为粗短的木本植物。茎通常不分叉，茎表面具叶脱落后残留的叶基痕或光滑。叶常分裂为单羽状复叶，聚生于茎顶，组成树冠。叶轴两边的裂片都具平行的叶脉，个别为扇形脉、网状脉。
苏铁植物起源于早石炭世的种子蕨植物，在中生代很繁盛，现代仅存苏铁（铁树）（图3-13中的1）等9属，分布于亚洲、美洲、大洋洲及南非的热带及亚热带区。此门的化石代表见图3-21。
图3-21 苏铁植物门代表属例
1.铁树（现代苏铁）；2.蕉羽叶（Nilssonia），英国；3.侧羽叶（Pterophyllum），前苏联
3.银杏植物门
银杏植物是中生代中期最为繁盛的一种裸子植物，绝大多数已绝灭，仅存一属一种，即银杏（Ginkgo bilba）。银杏又名白果树，只生存于我国和日本，为一种典型的活化石（图3-22）。乔木，高可达40m，直径可达2m以上，单轴式分枝，有长、短枝之分。单叶，扇形，具长柄，叶缘浅裂或全缘；自叶基部伸出两条脉，再多次二歧分枝，形成扇状脉。叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上密集簇生。花单性，雌雄异株，都着生在短枝顶。雌花有一短柄，柄端具两个环形的大孢子叶，叶上各长有两个胚珠（但只有一个能成熟）；雄花小，穗状。
图3-22 现代银杏
1.植物体外貌；2.扇状单叶；3.雄花（小孢子叶球）；4.雌花（大孢子叶球），柄端两个胚珠；5.小孢子叶，柄端两个胚囊；6.种子
银杏植物化石始见于二叠纪，晚侏罗世和早白垩世达到极盛时期，广布于欧亚大陆的温带植物地理区，自晚白垩世起逐渐衰落，古近纪、新近纪地理分布大大缩小。
4.松柏植物门
绝大多数为乔木，少数为灌木，单轴式分枝。单叶，叶小型，形状简单，鳞片形、锥形、针形、条形、披针形等，顶端尖或钝，具单脉或平行脉，一般称为针叶树。叶排列方式多样化，有覆瓦状、螺旋状，轮生，簇生或交错对生。晚石炭世出现，繁盛于侏罗纪和白垩纪，现代仍有相当数量。
（三）被子植物门
被子植物是植物界中最高等的一个门类，与裸子植物不同处是种子为果实所包围，如桃、梨等。繁殖器官为明显的花，所以又称为有花植物，是植物界中结构最完善的种子植物。被子植物有乔木、灌木、藤本、草本、陆生、水生或寄生。输导系统发育。单叶或复叶，形态多种多样。羽状脉或平行脉，细脉都结成网状，大多数为重网。
最早的被子植物发现于早白垩世初期，至晚白垩世就迅速广泛分布，始新世、渐新世时遍布全球，繁盛于新生代，因此，新生代被称为被子植物时代。
被子植物分为单子叶纲和双子叶纲两类。
◎单子叶纲：胚有一个子叶，多为草本植物，叶脉为平行脉或弧形脉，少数羽状脉。
◎双子叶纲：胚有两个子叶，茎有形成层，为乔木、灌木或草木，叶脉多为复杂的网状脉。
三、植物界演化的阶段性
植物界的发展仍遵循生物界的发展规律，由简单到复杂，由低级到高级，由水生到陆生。地史时期的植物界可划分为五个演化阶段。
（1）菌藻植物阶段：太古宙、元古宙至早泥盆世以前，植物界都生活在水中，无器官的分化，早期以丝状藻为主，晚期以叶状藻为主，可形成礁体。
（2）早期维管植物阶段：自志留纪末期至早中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物由水域扩展到陆地。最早的陆生植物以原蕨植物门为主，并有原始的石松植物门、楔叶植物门和前裸子植物门植物，全部仅适应于滨海暖湿低地生长。
（3）蕨类和古老裸子植物阶段：自晚泥盆世至早二叠世。植物界以石松植物门、节蕨楔叶植物门、真蕨植物门、前裸子植物门和古老裸子植物的种子蕨门、松柏植物门中科达纲为主。松柏植物们自石炭纪中晚期始现，二叠纪起，中生代型的蕨类和苏铁、银杏类始现。此阶段早期（晚泥盆世至早石炭世）基本形成古生代植物群面貌。晚期（晚石炭世中期至二叠纪）古生代植物群极度发育，是全球的重要聚煤期。
（4）裸子植物阶段：晚二叠世至早白垩世，植物界以裸子植物的苏铁植物门、银杏植物门、松柏植物门纲和中生代真蕨植物为主。早期（晚二叠世至早、中三叠世）气候干旱，中生代植物群开始发育；晚期（晚三叠世至白垩世）中生代植物群极盛，也是中生代重要聚煤阶段。此阶段植物具有明显的分区现象。
（5）被子植物阶段：早白垩世至第四纪，被子植物逐步在植物界占绝对统治地位。古近纪、新近纪是全球重要聚煤期。自第四纪冰期后，植物界面貌与现代植物界相似。
四、植物化石观察鉴定方法
1.主要化石保存特点
（1）多数植物化石是以叶片形式保存，应注意叶的形态、结构、叶序、脉序等。
（2）部分植物化石是茎干化石，应观察茎干表面叶座及其结构；有时是茎干内部髓部核化石（茎中央髓部为泥沙充填形成的化石），应注意其上沟、肋特点。
2.弄清小羽片、间小羽片、实羽片、裸羽片、裂片、羽片等概念
◎实羽片：真蕨植物门中载有孢子囊的小羽片或羽片称生殖叶或实羽片。
◎裸羽片：不具孢子囊的小羽片、羽片称营养叶或裸羽片。
◎蕨叶：真蕨、种子蕨植物门等的叶很大，通常分化为叶柄和分裂的羽片，一般为一次或多次羽状，也有单叶或掌状分裂叶，它们总称为蕨叶。
◎羽片：含羽轴和小羽片的叶片，可分末次羽片、末二次羽片、末三次羽片等。
◎小羽片：叶片分裂的最小单位。
◎间小羽片：羽片相间，着生于末二次羽轴上的小羽片称间小羽片。
◎裂片：叶发生分裂的最小单位都可称裂片，或系一种广义的裂片，在真蕨、种子蕨植物门中则称作小羽片，在苏铁、银杏植物门中则称作裂片。
五、技能训练——常见植物化石鉴定
（一）鉴定要求
（1）熟习高等植物分类系统，掌握主要门（原蕨、石松、楔叶、真蕨、种子蕨、苏铁、银杏等）的特征及化石代表。
（2）进一步掌握真蕨植物门和种子蕨植物门的叶形态结构、小羽片类型、脉序等的观察、鉴别。
（二）化石鉴定
1.石松植物门
Lepidodendron Sternberg，1820 （鳞木）（图3-23）：高大乔木，叶剑形，单脉，螺旋状排列于茎、枝上叶座呈纵菱形或纺锤形，少数横菱形；叶痕位于叶座中上部，盔形或斜方形等，叶痕中有束痕及两个侧痕，叶舌穴位叶痕之上，叶座上有中脊、横纹，叶座间或有纵纹相隔。石炭纪至二叠纪。
图3-23 Lepidodendron （鳞木）
（a）叶座的放大及各部分名称；（b）猫眼鳞木（Lepidodendron oculusfelis）；（c）斯氏鳞木（L.szeianum）
2.楔叶植物门
Sphenophyllum Koening，1825 （楔叶）（图3-24）：草本，枝节间上的纵肋直通过。叶轮生，每轮叶是3的倍数，通常为6枚，上下轮叶相对。叶一般成顶端宽而基部窄的楔形，侧缘一般全缘，顶端全缘，具齿、浅裂或深裂，扇形脉。晚泥盆世-二叠纪。
Annularia Sternberg，1823 （轮叶）（图3-25）：枝对生，两侧对称。叶轮生，与末级枝几乎位于同一平面，每轮有叶6～40枚，长短相等或否，不连合或在基部微连合，略呈放射状排列。叶线形，倒披针形，单脉。晚石炭世-二叠纪。
图3-24 Sphenophyllum （楔叶）
a.二歧分叉扇状叶脉；b.枝叶
图3-25 Annularia （轮叶）
3.真蕨植物门
Dictyophyllum Lindley and Hutton，1834 （网叶蕨）（图3-26）：蕨叶大，具长柄，柄顶端二歧分叉，每个分枝向内弯成瓣形，外侧辐射状着生羽片。羽片线形至披针形，羽片裂成三角形至镰刀形状小羽片，各具中脉，侧脉以直角伸出，结成多边形网格。晚二叠世-中侏罗世。
Clathropteris Brongniart，1828 （格子蕨）（图3-27）：叶大，叶柄二歧分叉后，每个分枝又叉轴式分枝向外弯曲，内侧分出羽片，羽片浅裂成锯齿状，中脉粗直，侧脉羽状，第三次脉近直角伸出，互相连接成长方形网，网内有细网脉及盲脉。晚三叠世-中侏罗世。
图3-26 Dictyophyllum （网叶蕨）
图3-27 Clathropteris （格子蕨）
a.羽片及脉序；b.羽片放大
Cladophlebis Brongniart，1849 （枝脉蕨）（图3-28）：多次羽状复叶。小羽片似镰刀形和三角形为主，一般较大，两侧多不对称，顶端常稍大，少数钝圆，以整个基部着生于末级羽轴上，全缘成具锯齿，中脉直达顶端或在小羽片中部以上才逐渐分散，侧脉分叉或不分叉。三叠纪-早白垩世繁盛。
4.种子蕨植物门
Pecopteris Brongniart，1822 （栉羊齿）（图3-29）：多次羽状复叶，小羽片细小，以舌形、椭圆形为主，少数三角形或镰刀形，顶端钝圆，基部全部附于末级羽轴上，或略收缩，分离或连合，边缘近平行，一般全缘，偶呈波状或浅裂。叶脉羽状，中脉明显，侧脉自中脉生出，不分叉或二分叉几次。晚石炭世-二叠纪。
图3-28 Cladophlebis （枝脉蕨）
图3-29 Pecopteris （栉羊齿）
Neuropteris Brongniart，1822 （脉羊齿）（图3-30）：三次羽状复叶，小羽片舌形、长椭圆形、宽线形或略呈镰刀形，全缘或具裂，顶端尖或钝圆，基部心形，偶具短柄。叶脉羽状，中脉明显，延伸到小羽片全长的1/2 或1/3 处就分散，侧脉常以狭角伸出，分叉一至数次，无邻脉。羽轴上常有异形或同形的间小羽片。早石炭世晚期-早二叠世。
图3-30 Neuropteris （脉羊齿）
5.苏铁植物门
Nilssonia Brongniart，1825 （尼尔桑）（图3-31）：羽叶披针形或线形，全缘或裂成裂片，羽叶基部的叶膜很少分裂。叶膜或裂片着生于羽轴腹面，几乎全部覆盖羽轴。平行脉简单，分叉次数少。二叠纪至古近纪，主要繁盛于晚三叠世至早白垩世。
图3-31 Nilssonia （尼尔桑）
图3-32 Baiera （拜拉）
6.银杏植物门
Baiera Braun，1843 （emend.Florin，1936）（拜拉）（图3-32）：叶扇形至半扇形，叶柄明显。叶片深裂成狭形裂开组成两组。每个裂片内叶脉一般为2 ～4 条，平行叶脉。中三叠世-早白垩世。
7.松柏植物门
Cordaites Unger，1850 （科达）（图3-33）：高大乔木，叶线形至带形，全缘无柄，叶脉以极小角度在基部分叉，支脉几近平行，多具脉间纹。石炭纪-二叠纪。
Podozamites Braum，1843 （苏铁杉）（图3-34）：枝细，叶子两端均尖，似豆荚状，螺旋状排列于枝上，叶脉在基部分叉，向上与叶缘平行，近叶尖端时有骤交之趋势。晚三叠世-早白垩世。
图3-33 Cordaites （科达）
图3-34 Podozamites （苏铁杉）
图3-35 Salix （柳）
8.被子植物门
Salix Linn，1753 （柳）（图3-35）：落叶乔木。单叶，披针形至线状披针形，顶端渐尖，基部宽楔形，边缘具细锯齿或全缘。中脉明显而粗强；羽状侧脉甚纤细，至叶边缘向前弯曲，彼此联结；细脉重网状。晚白垩世至现代，温带植物区常见。