线虫与防治线虫的真菌

如题所述

线虫又称蠕虫,属于低等无脊椎动物的线虫门(Nematoda)。线虫是一类重要植物病原物,线虫病害已成为农、林生产上的重要问题(刘维志,2000;杨新美,2000)。Sasser等(1987)认为,植物寄生线虫病害每年造成世界农业损失约1000亿美元。据联合国粮农组织(FAO)保守估计,全世界因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失约为12%,对蔬菜、花生、烟草和某些果树造成的损失要超过20%(段玉玺等,2002)。线虫的防治包括化学防治、农业防治、物理防治和生物防治等。

利用生物方法防治线虫最先由Duddington于1951年提出。生物防治可以利用包含微生物、微型动物在内的生物,通过自然控制和引入控制手段进入有害线虫生活环境,以竞争、捕食、寄生、拮抗等作用机制来控制线虫。自然控制就是由土著微生物来抑制线虫的数量,也就是依赖自然调控。而狭义上所指的生物防治指引入控制,即人为将寄生线虫的天敌,以生防菌剂、生物有机肥等形式施入土壤来控制有害线虫的数量。线虫的天敌,主要有真菌、细菌、病毒、立克氏体、放线菌、涡虫和原生动物等。其中,关于真菌和细菌的生物防治作用的研究较多。用于防治的真菌按其功能划分有捕食真菌、寄生真菌、机会真菌、产毒真菌(张克勤等,2001);关于细菌目前研究最多的则是穿刺巴氏杆菌和根际细菌,其他的研究应用的较少。从20世纪70年代到80年代,国内外对根结线虫食线虫真菌展开了广泛的调查研究。目前,国内外已报道根结线虫食线虫真菌约30属,79种以上。何胜洋等(1987)报道了我国食线虫菌物的9个种;张克勤等(1996,2001)对我国食线虫菌物资源进行调查,共计报道食线虫菌物120余种,其中17个为新种。

捕食线虫真菌是一类通过不同形态捕食器官捕食线虫的生物,在自然界是影响线虫数量的主要因子之一。Gray等(1988)将其捕食器官分为6种:粘性菌丝、粘性分枝、粘性网、粘性球、非收缩环和收缩环。前5种捕食结构部分或者全部表面有粘性物质,可以将线虫粘附在上;最后一种收缩环则通过机械收缩来捕食线虫。粘性菌丝是最简单的捕食结构,丝孢菌的一些种和2种接合菌的菌丝表面会形成一层粘性物质用以捕食线虫。粘性分支是另一种较为简单的捕食结构,多见于柱捕单顶孢菌。一些捕食线虫真菌在菌丝上有生出1~3个细胞组成的直立分支,这些分支可能汇合在一起,形成单个环状或者二维网状结构,即粘性网。在已经交织的粘性网上仍可能继续发散出分支,甚至形成结构相当复杂的三维结构捕食器官。粘性网是最常见的捕食性真菌的捕食器官,而此类真菌最为常见的是少孢节丛孢菌。另外一种常见的捕食结构是粘性球,常见于丝孢菌和担子菌。非收缩性环常见于食线虫真菌。收缩性环由三个细胞组成,当线虫经过时细胞可以膨胀,此环就会闭合。Jaffee等(1996)发现了12种在包含主要作物食物链中位置特殊的捕食性真菌。Noweer等(2007)在田间试验中证实将捕食线虫真菌和昆虫寄生线虫结合来防治番茄根结线虫有很好的效果,并且节丛孢菌对线虫活性的抑制效果比指霉属真菌更显著。

寄生真菌是一类重要的生防资源,大部分是兼性寄生菌,多寄生于雌虫和虫卵中,例如轮枝孢菌。这类真菌都有分支状的菌丝体,当菌丝接触到虫卵,便会释放一些酶类,穿透卵壁并且破坏卵内部结构,使之不能孵化(Morgan-Jones et al.,1983)。近几年研究较多的为拟青霉属。Jatala(1986)发现淡紫拟青霉可用于多种线虫的生物防治。菌株PL251是一株保存于澳大利亚国家分析实验室的淡紫拟青霉菌株,目前已被开发成菌剂,用于防治根结线虫(Kiewnick et al.,2004)。以上两类真菌都是通过直接作用于线虫本身,从而使其丧失侵染能力或者死亡。而菌根真菌和植物内生真菌,尤其是丛枝菌根真菌可以与植物形成良好的共生结构,从而增强植物对根结线虫等病虫害的抵抗力,对水分胁迫等逆境抗性,营养吸收等能力(Smith et al.,2010)。Sikora(1992)发现,在温室中内生菌根真菌可以抑制南方根结线虫对番茄的侵染和在番茄根内的生长。之后的研究也证实在许多植物线虫系统中,接种菌根真菌均可以减少根结线虫对作物的侵染,例如,抑制南方根结线虫和爪哇根结线虫对橄榄的侵染(Castillo et al.,2006);抑制北方根结线虫对除虫菊的侵染等(Waceke et al.,2001)。

另一类可以用作防治线虫的真菌是植物内寄生真菌。此类真菌可以寄生在植物组织中,而且不会导致植物出现病理特征。当内生真菌成功定殖后,就会诱导植物产生一些抗性特征,类似于菌根真菌诱导抗性。Hallman等(1994)对这类真菌进行了较为系统的研究,从番茄根系筛选200种植物内寄生真菌,并且将其分为不同种。在盆栽试验中证实有40种可以抑制南方根结线虫,其中,尖孢镰刀菌可以显著减少根结的产生。

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