生态系统各种组成成分之间的营养联系是通过
食物链和食物网来实现的。食物链是生态系统内不同生物之间类似链条式的食物依存关系,食物链上的每一个环节称为营养级。每个生物种群都处于一定的营养级,也有少数种兼处于两个营养级,如
杂食动物。生态系统中的食物链包括活食食物链和腐食食物链两个主要类型。活食食物链从绿色植物固定太阳能、生产有机物质开始,它们属于第一营养级,食草动物属于第二营养级,各种
食肉动物构成第三、第四及更高的营养级。腐食食物链则从有机体的残体开始,经土壤动物的粉碎与分解和细菌、真菌的分解与转化,以
无机物的形式归还给环境,供绿色植物再次吸收。从营养级来划分,分解者处于第五或更高的营养级。老鼠以谷物为食,鼬鼠以老鼠为食,鹰又以鼬鼠为食,鹰死后的残体被各种微生物分解成无机物质,便是简单食物链的一个例子。然而,自然界中的食物链并不是孤立存在的,一个易于理解的事实是,几乎没有一种消费者是专以某一种植物或动物为食的,也没有一种植物或动物只是某一种消费者的食物,如老鼠吃各种谷物和种子,而谷物又是多种鸟类和昆虫的食物,昆虫被青蛙吃掉,青蛙又是蛇的食物,蛇最终被鹰捕获为食;谷物的秸杆还是牛的食物,牛肉又成为人类的食物(图10-7)。可见,食物链往往是相互交叉的,形成复杂的摄食关系网,称为食物网。一般来说,一个生态系统的食物网结构愈复杂,该系统的稳定性程度愈大。
4.生态系统的功能
生态系统的功能主要表现为生物生产、能量流动和物质循环,它们是通过生态系统的核心部分——
生物群落来实现的。
(1)生态系统的生物生产
生态系统的生物生产是指生物有机体在能量和物质代谢的过程中,将能量、物质重新组合,形成新的产物(
碳水化合物、脂肪、蛋白质等)的过程。绿色植物通过
光合作用,吸收和固定太阳能,将无机物转化成有机物的生产过程称为植物性生产或初级生产;消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生物自身物质的生产过程称为动物性生产或次级生产。
植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用固定的太阳能量称为总初级生产量(GPP),单位是J·m-2·a-1或 g DW·m-2·a-1(DW为干重)。总初级生产量减去植物因
呼吸作用的消耗(R),剩下的有机物质即为净初级生产量(NPP)。它们之间的关系为
NPP=GPP-R
与初级生产量相关的另一个概念是
生物量,对于植物来说,它是指单位面积内植物的总重量,单位是km·m-2。某一时间的植物生物量就是在此时间以前所积累的初级生产量。
据估计,整个地球净初级生产量(干物质)为172.5×109t·a-1,生物量(干物质)为1841×109t,不同生态系统类型的生产量和生物量差别显著(表10-1)。应当指出,这种估计是非常粗略的,但对于了解全球生态系统初级生产量和生物量的大体数量特征,仍有一定的参考价值。
单位地面上植物光合作用累积的有机物质中所含的能量与照射在同一地面上日光能量的比率称为光能利用率。绿色植物的光能利用率平均为0.14%,在运用现代化耕作技术的农田生态系统的光能利用率也只有1.3%左右。地球生态系统就是依靠如此低的光能利用率生产的有机物质维持着动物界和人类的生存。
(2)生态系统的能量流动
生态系统的生物生产是从绿色植物固定太阳能开始的,太阳能通过植物的光合作用被转变为生物
化学能,成为生态系统中可利用的基本能源。生态系统各成分之间能量流动的一个重要特点是单向流,表现为能量的很大部分被各营养级的生物所利用,通过呼吸作用以热的形式散失,而这些散失到环境中的热能不能再回到生态系统中参与能量的流动,因为尚未发现以热能作为能源合成有机物的生物体,而用于形成较高营养级生产量的能量所占比例却很小(图10-8)。
生态系统内的能量传递和转化遵循
热力学定律。根据
热力学第一定律,输入生态系统的能量总是与生物有机体贮存、转换的能量和释放的热量相等,从而保持生态系统内及其环境中的总能量值不变。根据
热力学第二定律,生态系统的能量随时都在进行转化和传递,当一种形式的能量转化成另一种形式的能量时,总有一部分能量以热能的形式消耗掉,这样,系统的熵便呈增加的趋势。对于一个热力学非平衡的孤立系统来说,它的熵总是自发地趋于增大,从而使系统的有序程度越来越低,最后达到无序的混乱状态,即热力学平衡态。然而,地球生态系统所经历的却是一个与热力学第二定律相反的发展过程,即从简单到复杂,从无序到有序的进化过程。根据非平衡态热力学的观点,一个远离平衡态的开放系统,可以通过从环境中引入负熵流,以抵消系统内部所产生的熵增加,使系统从无序向有序转化。生态系统是一个生物群落与其环境之间既进行能量交换,又进行物质交换的开放系统,通过能量和物质的输入,生态系统不断“吃进”负熵流,维持着一种高度有序的状态。
如前所述,每经过一个营养级,都有大量的能量损失掉。那么,生态系统能量转化的效率究竟有多大呢?美国学者Lindeman测定了湖泊生态系统的能量转化效率,得出平均为10%的结果,即在能量从一个营养级流向另一个营养级的过程中,大约有90%的损失量,这就是著名的“十分之一定律”(图10-9)。比如,一个人若靠吃水产品增加0.5kg的体重,就得食用5kg的鱼,这5kg的鱼要以50kg的浮游动物为食,而50kg的浮游动物则需消耗约500kg的浮游植物。由于这一“定律”得自对天然湖泊的研究,所以比较符合水域生态系统的情况,并不适用于陆地生态系统。一般来讲,陆地生态系统的能量转化效率要比水域生态系统低,因为陆地上的净生产量只有很少部分能够传递到上一个营养级,大部分则直接被传递给了分解者。
(3)生态系统的物质循环
生态系统的发展和变化除了需要一定的能量输入之外,实质上包含着作为能量载体的各种物质运动。例如,当绿色植物通过光合作用,将太阳能以化学能的形式贮存在合成的有机物质之中时,能量和物质的运动就同时并存。自然界的各种元素和化合物在生态系统中的运动为一种循环式的流动,称为生物地球化学循环。