核糖体是最小的细胞器,光镜下见不到的结构。在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒,进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体,简称核糖体Ribosome。又称核蛋白体。
核糖体除哺乳类红细胞外,一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有,它是进行蛋白质合成的重要胞器,在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein
particle),
其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链,所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
真核细胞的大小亚基是在核中形成的,
在核仁部位rDNA转录出45S
rRNA,是rRNA的前体分子,与胞质运来的蛋白质结合,再进行加工,经酶裂解成28S,18S和5.8S的rRNA,而5S
rRNA则在核仁外合成28S,5.8S及5S
rRNA与蛋白质结合,形成RNP分子团。为大亚基前体,分散在核仁颗粒区,再加工成熟后,经核孔入胞质为大亚基,18S
rRNA也与蛋白质结合,经核孔入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存在,在需要时也可在>0.001M
Mg
存在时,但合成完整单核糖体,才具有合成功能,当Mg4
<0.001M时则又重新解离。
按核糖体存在的部位可分为三种类型:细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
按存在的生物类型可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体较小,
沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103
kDa,由50S和30S两个亚基组成;
而真核细胞的核糖体体积较大,
沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103
kDa,
由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3,
蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34种不同的蛋白质和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA分子。
真核细胞中,
核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中,
称为游离核糖体(free
ribosome)。
也可以附着在内质网的表面,
称为膜旁核糖体或附着核糖体。
参与构成RER,称为固着核糖体或膜旁核糖体,是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free
ribosome)。
。分布在线粒体中的核糖体,比一般核糖体小,约为55S(35S和25S大、小亚基),称为胞器或线粒体核体。
凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞,它们生长迅速,在胞质中一般具有大量游离核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体,
每个细胞平均有106
～107
个,
而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102
～18×103
个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S
rRNA、5S
rRNA和5.8S
rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。
无论哪种核糖体,在执行功能时,即进行蛋白质合成时,常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起,由mRNA分子与小亚基凹沟处结合,再与大亚基结合,形成一串,称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),Polyribosome或Polysome。mRNA的长短,决定多聚核糖体的多少,可排列成螺纹状,念珠状等,多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时,每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板,翻译成蛋白质的氨基酸顺序。
在活细胞中,核糖体的大小亚基,单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中,随功能而变化,执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。
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